PHẦN 1 LÝ THUYẾT CHƯƠNG 3 QUẦN XÃ SINH VẬT
Trong tự nhiên , các loại sinh vật thường sống cùng nhau trong một không gian nhất định. tại đó, không chỉ có mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài mà còn có mối quan hệ giữa các loài với nhau. VÌ vậy, bản chất của mối tương tác giữa các sinh vật trở lên phức tạp hơn rất nhiều so với mức quần thể. Tuy nhiên, ở mức độ này các sinh vật vẫn có sự thích nghi với nhau và tạo lên một sức độ tổ chức mới với những.......
Ch−¬ng Ba
QuÇn x· sinh vËt
Néi dung
Trong tù nhiªn, c¸c loµi sinh vËt th−êng sèng cïng nhau trong mét kh«ng gian nhÊt ®Þnh. T¹i
®ã, kh«ng chØ cã mèi quan hÖ gi÷a c¸c c¸ thÓ cïng loµi mµ cßn cã mèi quan hÖ gi÷a c¸c loµi víi
nhau. V× vËy, b¶n chÊt cña mèi t−¬ng t¸c gi÷a c¸c sinh vËt trë lªn phøc t¹p h¬n rÊt nhiÒu so víi
møc quÇn thÓ. Tuy nhiªn, ë møc ®é nµy c¸c sinh vËt vÉn cã sù thÝch nghi víi nhau vµ t¹o lªn mét
møc ®é tæ chøc míi víi nh÷ng ®Æc tr−ng riªng. §ã chÝnh lµ quÇn x· sinh vËt.
C¸c néi dung sau ®©y sÏ ®−îc ®Ò cËp trong ch−¬ng 3:
Kh¸i niÖm vÒ quÇn x· sinh vËt
Loµi −u thÕ sinh th¸i
Sù ph©n tÇng trong quÇn x· sinh vËt
Chuçi thøc ¨n vµ l−íi thøc ¨n
DiÔn thÕ sinh th¸i
Khèng chÕ sinh häc vµ c©n b»ng sinh th¸i
Môc tiªu
Sau khi häc xong ch−¬ng nµy, sinh viªn cÇn:
N¾m ®−îc kh¸i niÖm thÕ nµo lµ quÇn x·
Gi¶i thÝch ®−îc nguyªn nh©n vµ ý nghÜa cña sù ph©n tÇng trong quÇn x·
M« t¶ ®−îc chuçi thøc ¨n vµ l−íi thøc ¨n trong mét quÇn x·
M« t¶ ®−îc xu thÕ cña diÔn thÕ sinh th¸i
Gi¶i thÝch ®−îc c¬ chÕ cña khèng chÕ sinh häc vµ c©n b»ng sinh th¸i.
1. Kh¸i niÖm
QuÇn x· (community) lµ mét tËp hîp c¸c sinh vËt cïng sèng trong mét vïng hoÆc
sinh c¶nh x¸c ®Þnh, ®−îc h×nh thµnh trong qu¸ tr×nh lÞch sö l©u dµi, liªn hÖ víi nhau do
nh÷ng ®Æc tr−ng chung vÒ sinh th¸i häc mµ c¸c thµnh phÇn cÊu thµnh quÇn x· (quÇn
thÓ, c¸c c¸ thÓ) kh«ng cã. Sù tËp hîp nµy kh«ng ph¶i lµ mét con sè céng ®¬n thuÇn mµ
gi÷a c¸c loµi ®ã cã mèi quan hÖ rÊt chÆt chÏ, tr−íc hÕt lµ quan hÖ vÒ dinh d−ìng vµ n¬i
ë. Quan hÖ nµy cã thÓ lµ t−¬ng hç hoÆc ®èi ®Þch, c¹nh tranh...
QuÇn x· ®−îc h×nh thµnh trªn c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi vËt chÊt vµ n¨ng l−îng gi÷a
c¸c sinh vËt víi nhau t¹o ra mét thÓ thèng nhÊt biÓu thÞ c¸c ®Æc tÝnh thÝch nghi cña
c¸c sinh vËt víi ngo¹i c¶nh. Nh− vËy, quÇn x· sinh vËt chÝnh lµ phÇn sèng cña hÖ
sinh th¸i.
2. §Æc ®iÓm vµ ho¹t ®éng c¬ b¶n cña quÇn x∙
2.1. Thµnh phÇn cña quÇn x·
a) Loµi −u thÕ sinh th¸i
QuÇn x· bao gåm rÊt nhiÒu c¸c loµi kh¸c nhau, nh−ng kh«ng ph¶i c¸c loµi ®Òu gi÷
vai trß nh− nhau trong sù tiÕn triÓn cña quÇn x· mµ chØ cã mét hoÆc mét vµi loµi hay
mét nhãm loµi cã ¶nh h−ëng quyÕt ®Þnh ®Õn c¸c ®Æc ®iÓm vµ tÝnh chÊt cña quÇn x·.
Nh÷ng loµi cã vai trß quyÕt ®Þnh nh− vËy ®−îc gäi lµ loµi −u thÕ sinh th¸i. Nh÷ng loµi
nµy tÝch cùc tham gia vµo sù ®iÒu chØnh c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi vËt chÊt vµ n¨ng l−îng
gi÷a quÇn x· víi m«i tr−êng xung quanh. ChÝnh v× vËy, nã cã ¶nh h−ëng ®Õn m«i sinh,
tõ ®ã mµ ¶nh h−ëng ®Õn c¸c loµi kh¸c trong quÇn x·.
Nh÷ng loµi −u thÕ sinh th¸i kh«ng nhÊt thiÕt ph¶i lµ c¸c loµi cã thang bËc ph©n
lo¹i cao. Nãi chung, c¸c loµi −u thÕ sinh th¸i lµ nh÷ng loµi ë bËc dinh d−ìng cña
m×nh cã kh¶ n¨ng cho n¨ng suÊt cao nhÊt. VÝ dô, trong rõng giµ th× loµi −u thÕ sinh
th¸i thuéc vÒ c¸c c©y gç lín chø kh«ng ph¶i lµ c¸c ®éng vËt cã vó; trªn ®ång cá
ch¨n nu«i th× −u thÕ sinh th¸i thuéc vÒ ®éng vËt ¨n cá cßn trªn c¸nh ®ång lóa n−íc
th× lóa n−íc lµ loµi −u thÕ sinh th¸i.
b) Mét sè chØ sè thµnh phÇn loµi cña quÇn x∙
ChØ sè −u thÕ C (Simpson, 1949):
§Ó biÓn thÞ møc ®é −u thÕ cña mét loµi nµo ®ã trong quÇn x·, ng−êi ta th−êng
dïng chØ sè −u thÕ.
2
⎛n ⎞
C = ∑⎜ 1 ⎟
⎝N⎠
Trong ®ã:
ni: Gi¸ trÞ vÒ "vai trß" cña mçi loµi (sè c¸ thÓ, sinh khèi, s¶n l−îng...)
N: Tæng gi¸ trÞ vai trß cña toµn bé quÇn x·.
ChØ sè th©n thuéc q (Sorenson - 1948):
Lµ chØ sè thÓ hiÖn sù gièng nhau gi÷a hai mÉu thÝ nghiÖm .
2c
q=
a+b
Trong ®ã:
a: sè lÇn lÊy mÉu chØ cã loµi A,
b: sè lÇn lÊy mÉu chØ cã loµi B,
c: sè lÇn lÊy mÉu cã c¶ hai loµi A vµ B.
NÕu:
q>c, hai loµi A vµ B do ngÉu nhiªn mµ cïng c− tró ë mét n¬i.
q Dùa vµo ®iÒu kiÖn n¬i ë cña quÇn x·, vÝ dô nh− quÇn x· rõng ngËp mÆn, quÇn x·
cöa s«ng...
Dùa vµo c¸c ®Æc ®iÓm chøc n¨ng, vÝ dô nh− ®Æc ®iÓm vÒ qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt.
§Ó ®Æt tªn cho quÇn x· ®−îc chÝnh x¸c, mét vÊn ®Ò quan träng lµ ph¶i x¸c ®Þnh
®−îc ranh giíi cña quÇn x·. Muèn x¸c ®Þnh ranh giíi quÇn x·, ng−êi ta th−êng dùa
vµo "chØ sè 50%". Cã nghÜa khi x¸c ®Þnh ®−îc loµi −u thÕ, ranh giíi cña quÇn x·
ph¶i bao quanh khu vùc cã thµnh phÇn loµi −u thÕ chiÕm ≥ 50% so víi tæng sè loµi
hiÖn cã. NÕu kÕt qu¶ thu thËp vµ xö lý sè liÖu cho thÊy tû lÖ nµy nhá h¬n 50%, th×
chç ®ã cã thÓ ®· thuéc mét quÇn x· kh¸c.
2.2. CÊu tróc cña quÇn x·
CÊu tróc cña quÇn x· tr−íc hÕt phô thuéc vµo c¸c sinh vËt cÊu thµnh quÇn x·
®ã, sau míi ®Õn sù ph©n bè kh«ng gian vµ mèi quan hÖ gi÷a chóng víi nhau còng
nh− gi÷a chóng víi m«i tr−êng xung quanh. CÊu tróc quÇn x· ®−îc biÓu hiÖn b»ng
c¸c ®Æc ®iÓm:
• §Æc ®iÓm ph©n tÇng (sù ph©n bè cña c¸c sinh vËt theo chiÒu th¼ng ®øng)
• §Æc ®iÓm ph©n ®íi (sù ph©n bè cña sinh vËt theo chiÒu n»m ngang)
• §Æc ®iÓm vÒ ho¹t ®éng (biÓu hiÖn tÝnh chÊt chu kú hay kh«ng chu kú)
• §Æc ®iÓm vÒ quan hÖ dinh d−ìng (cÊu tróc l−íi cña liªn hÖ dinh d−ìng)
• §Æc ®iÓm sinh s¶n
• TÝnh chÊt ho¹t ®éng cña c¸c loµi cïng sèng chung (®−îc x¸c ®Þnh bëi sù c¹nh
tranh, sù ®èi kh¸ng hay sù hç sinh...)
• Mèi quan hÖ gi÷a c¸c sinh vËt víi c¸c ®iÒu kiÖn m«i tr−êng bªn ngoµi.
Sau ®©y chóng ta sÏ xem xÐt mét vµi ®Æc ®iÓm quan träng cña cÊu tróc quÇn x·:
a) TÝnh chÊt ph©n tÇng cña quÇn x∙
Mèi quan hÖ vÒ mÆt kh«ng gian cña c¸c sinh vËt trong quÇn x· rÊt quan träng.
Mèi quan hÖ nµy biÓu hiÖn ë nhiÒu h×nh th¸i kh¸c nhau, tr−íc hÕt lµ ë tÝnh chÊt
ph©n tÇng cña quÇn x·. Sù ph©n tÇng cña quÇn x· thÓ hiÖn râ nÐt ë c¸c quÇn x· nhiÖt
®íi, vùc n−íc s©u, trong ®¹i d−¬ng vµ trong ®Êt.
Sù ph©n tÇng cña quÇn x· phô thuéc vµo rÊt nhiÒu yÕu tè, tr−íc hÕt lµ nh÷ng
nh©n tè vËt lÝ. C¸c nh©n tè m«i tr−êng bªn ngoµi (nh− nhiÖt ®é, ¸nh s¸ng, « xy hay
thøc ¨n ch¼ng h¹n) ph©n bè kh«ng ®ång ®Òu theo chiÒu th¼ng ®øng, ®ã chÝnh lµ
nguyªn nh©n h×nh thµnh c¸c tÇng kh¸c nhau. V× cã nh÷ng ®iÒu kiÖn kh¸c nhau, nªn
mçi tÇng cã nh÷ng sinh vËt ®Æc tr−ng sinh sèng.
TÝnh chÊt ph©n tÇng cña quÇn x· cã tÝnh chÊt t−¬ng ®èi, bëi v× sù ph©n tÇng ®ã
cã thÓ cßn thay ®æi theo thêi gian vµ kh«ng gian (theo ngµy ®ªm, mïa, ®Þa ®iÓm mµ
quÇn x· ph©n bè). MÆt kh¸c, ng−êi ta cßn thÊy mét loµi cã thÓ sèng ®−îc ë nhiÒu
tÇng kh¸c nhau. Tuy nhiªn, vµo thêi k× sinh s¶n chóng th−êng g¾n bã víi mét tÇng
x¸c ®Þnh.
TÝnh chÊt ph©n tÇng nh− vËy cã ý nghÜa sinh häc rÊt lín. Nhê ph©n tÇng mµ c¸c
sinh vËt (nhÊt lµ c¸c sinh vËt cã hä hµng gÇn gòi vµ cã ph−¬ng thøc sinh sèng t−¬ng
tù nhau) gi¶m ®−îc møc ®é c¹nh tranh vÒ n¬i ë; ®ång thêi l¹i t¨ng c−êng ®−îc kh¶
n¨ng sö dông nguån dù tr÷ sèng.
H×nh 1. Sù ph©n tÇng cña hai loµi hÇu Chthamalus vµ Balalus trong vïng triÒu
ë giai ®o¹n non, hai loµi sèng trong khu vùc ph©n bè réng v× vËy cã vïng chung. Khi tr−ëng
thµnh, chóng chØ ph©n bè trong mét khu vùc nhÊt ®Þnh. C¸c yÕu tè vËt lý nh− sù kh« c¹n cã t¸c dông
giíi h¹n mÐp ph©n bè phÝa trªn cña loµi Balalus; c¸c yÕu tè sinh häc nh− c¹nh tranh cã t¸c dông h¹n
chÕ sù x©m nhËp cña loµi Chthamalus xuèng phÝa d−íi. KÕt qu¶ lµ hai loµi nµy cã hai vïng ph©n bè ë
hai tÇng n−íc rÊt rÊt kh¸c biÖt. (Nguån: E.P.Odum 1963).
Trong thùc tÕ s¶n xuÊt, con ng−êi ®· øng dông rÊt cã hiÖu qu¶ sù ph©n tÇng cña
sinh vËt ®Ó tèi −u kh«ng gian s¶n xuÊt. VÝ dô cã thÓ thÊy ë v−ên c©y ¨n qu¶ cña
n«ng d©n Nam bé víi ph©n bè c©y trång nh− sau: tÇng cao nhÊt lµ dõa vµ cau; tÇng
thø hai ®Õn xoµi, mÝt, ch«m ch«m, m¨ng côt, sÇu riªng; tÇng d−íi n÷a lµ chuèi hoÆc
giµn bÝ bÇu, khæ qua... tÇng cuèi cïng lµ c¸i thÕ giíi rËm r¹p vµ ®«ng ®óc cña c¸c
loµi rau, c©y thuèc −a ¸nh s¸ng t¸n x¹ vµ th¬m (døa).
b) Mèi quan hÖ dinh d−ìng
Chuçi thøc ¨n vµ m¹ng l−íi thøc ¨n:
TÊt c¶ c¸c loµi sinh vËt sèng trong quÇn x· liªn kÕt víi nhau bëi nh÷ng mèi
quan hÖ ch»ng chÞt vµ phøc t¹p. Mèi quan hÖ Êy ®−îc thÓ hiÖn râ nhÊt lµ quan hÖ vÒ
dinh d−ìng gi÷a c¸c loµi sinh vËt ®Ó h×nh thµnh lªn chuçi thøc ¨n vµ l−íi thøc ¨n.
Chuçi thøc ¨n lµ tËp hîp c¸c sinh vËt sèng phô thuéc lÉn nhau vÒ mÆt dinh
d−ìng, trong ®ã mét sè sinh vËt nµy lµm thøc ¨n cho mét sè sinh vËt kh¸c.
Chuçi thøc ¨n (hay d©y chuyÒn dinh d−ìng) t¹o thµnh sù liªn tôc tõ møc ®é
thÊp ®Õn møc ®é cao, trong ®ã mçi loµi sinh vËt sÏ chiÕm mét trong nh÷ng vÞ trÝ
nhÊt ®Þnh cña chuçi thøc ¨n t¹o thµnh nh÷ng bËc dinh d−ìng kh¸c nhau. Mét chuçi
thøc ¨n c¬ b¶n sÏ bao gåm ba nhãm sinh vËt chÝnh lµ sinh vËt s¶n xuÊt, sinh vËt tiªu
thô vµ sinh vËt ph©n huû.
VËt s¶n xuÊt lµ c¸c sinh vËt
cã kh¶ n¨ng tù tæng hîp ®−îc
tÊt c¶ c¸c chÊt h÷u c¬ cÇn cho
sù x©y dùng c¬ thÓ cña m×nh,
®iÓn h×nh lµ c¸c c©y xanh. Sinh
vËt tiªu thô bao gåm c¸c ®éng
vËt, chóng kh«ng cã kh¶ n¨ng
tù s¶n xuÊt ®−îc chÊt h÷u c¬
mµ ph¶i sö dông c¸c chÊt h÷u
c¬ trùc tiÕp hay gi¸n tiÕp tõ vËt
s¶n xuÊt. Trong nhãm sinh vËt
tiªu thô l¹i ®−îc chia ra: vËt
tiªu thô bËc I hay ®éng vËt ¨n
cá lµ c¸c ®éng vËt chØ ¨n c¸c
thùc vËt; vËt tiªu thô bËc II lµ
c¸c ®éng vËt ¨n t¹p hay ¨n thÞt.
Theo chuçi thøc ¨n ta cßn cã
vËt tiªu thô cÊp III, cÊp IV v.v.;
vËt ph©n huû lµ c¸c vi khuÈn vµ
nÊm cã nhiÖm vô ph©n huû x¸c
chÕt cña ®éng vµ thùc vËt. VÝ
dô vÒ mét chuçi thøc ¨n cã thÓ
minh ho¹ nh− h×nh vÏ bªn.
H×nh 2. Chuçi thøc ¨n ®¬n gi¶n
Tuú theo møc ®é ph¸t triÓn cña quÇn x· mµ cã nh÷ng thay ®æi tinh vi trong cÊu
tróc chuçi thøc ¨n. C¸c quan hÖ t−¬ng ®èi ®¬n gi¶n vµ th¼ng gi÷a c¸c sinh vËt tham
gia vµo thµnh phÇn cña tõng chuçi thøc ¨n th−êng ®Æc tr−ng cho c¸c giai ®o¹n khëi
®Çu cña diÔn thÕ sinh th¸i. H×nh thøc nµy chØ cã trong chuçi thøc ¨n ®ång cá tu©n
theo trËt tù: thùc vËt - ®éng vËt ¨n cá - vËt ¨n thÞt. Ng−îc l¹i, ë c¸c giai ®o¹n quÇn
x· ®· ph¸t triÓn, chuçi thøc ¨n biÕn thµnh m¹ng l−íi thøc ¨n phøc t¹p h¬n rÊt nhiÒu
trong ®ã thÓ hiÖn mèi liªn hÖ thÝch nghi t−¬ng hç gi÷a thùc vËt vµ ®éng vËt.
Mçi mét loµi n»m trong mét chuçi thøc ¨n ®−îc gäi lµ m¾t xÝch thøc ¨n. Mét
loµi cã thÓ lµ m¾t xÝch cña nhiÒu chuçi thøc ¨n kh¸c nhau nÕu chóng ®ång thêi tham
gia vµo c¸c chuçi thøc ¨n nµy. NhiÒu chuçi thøc ¨n kÕt hîp l¹i víi nhau qua nh÷ng
m¾t xÝch thøc ¨n t¹o thµnh m¹ng l−íi thøc ¨n v« cïng phøc t¹p. Nh− vËy, m¹ng l−íi
thøc ¨n bao gåm nhiÒu chuçi thøc ¨n kh¸c nhau ®−îc nèi víi nhau bëi mét hoÆc
nhiÒu m¾t xÝch thøc ¨n.
H×nh 3. L−íi thøc ¨n ®iÓn h×nh trªn c¹n
(C¸c ch÷ sè La M· chØ thø tù c¸c bËc dinh d−ìng)
Chuçi thøc ¨n cã thÓ dµi hoÆc ng¾n. §é dµi cña chuçi thøc ¨n ®−îc quyÕt ®Þnh
bëi mét sè qui luËt, trong ®ã qui luËt h×nh th¸p sinh th¸i ®−îc quan t©m nhiÒu nhÊt.
Qui luËt vÒ h×nh th¸p sinh th¸i:
Mçi mét quÇn x· cã mét cÊu tróc dinh d−ìng x¸c ®Þnh vµ th−êng ®−îc xem lµ
®Æc tr−ng cho tõng kiÓu h×nh sinh th¸i. §Ó biÓu thÞ mèi t−¬ng quan vÒ mÆt liÒu
l−îng gi÷a c¸c bËc dinh d−ìng ng−êi ta th−êng dïng biÓu ®å h×nh th¸p, cßn gäi lµ
th¸p sinh th¸i. Trong ®ã, c¸c trÞ sè sinh th¸i cña c¸c bËc dinh d−ìng ®−îc thÓ hiÖn
b»ng c¸c h×nh ch÷ nhËt xÕp chång lªn nhau víi chiÒu dµi cña h×nh tØ lÖ víi dßng
n¨ng l−îng hay n¨ng suÊt cña mçi møc, chiÒu cao cña th¸p t−¬ng øng víi ®é dµi cña
chuçi dinh d−ìng.
Trong tù nhiªn cã ba kiÓu h×nh th¸p sinh th¸i chÝnh: th¸p sè l−îng, th¸p sinh
khèi (sinh vËt l−îng) vµ th¸p n¨ng l−îng. C¸c h×nh th¸p sè l−îng vµ sinh khèi cã thÓ
lµ nghÞch ®¶o hoÆc nghÞch ®¶o mét phÇn, nghÜa lµ ®¸y cã thÓ nhá h¬n mét hoÆc vµi
tÇng ë trªn, cßn h×nh th¸p n¨ng l−îng lu«n lu«n thu hÑp l¹i vÒ phÝa ®Ønh.
Odum.E.P.(1971) ®· ®−a ra mét chuçi thøc ¨n s¬ ®¼ng nhÊt mµ s¶n phÈm ®Çu
tiªn cña nã lµ ®Ëu chµm trång trªn diÖn tÝch 4 hecta, trªn c¸nh ®ång ®ã nu«i bª vµ
gi¶ thiÕt bª chØ ¨n ®Ëu chµm (Medicago). Bª lµ nguån thøc ¨n duy nhÊt cña mét em
bÐ 12 tuæi. C¸c kÕt qu¶ tÝnh to¸n ®−îc tr×nh bµy ë ba th¸p: sè l−îng, sinh khèi vµ
n¨ng l−îng.
Em bÐ 1
A
Con bª 4,5
C©y ®Ëu bß Medicago 2x107
1 10 102
Th¸ng
B Em bÐ 4,72x105 g
Con bª 9,62x105 g
C©y ®Ëu bß Medicago 8,03x107 g
1 10 102
Th¸ng
M« c¬ ë ng−êi 8,3x103 cal
C
L−îng thÞt bª s¶n sinh 1,19x106 cal
C©y ®Ëu Medicago s¶n xuÊt 1,49x107 cal
¸nh s¸ng mÆt trêi nhËn ®−îc 6,3x1010 cal
1 10 102
Th¸ng
H×nh 4. Th¸p sinh th¸i cña mét hÖ sinh th¸i ®¬n gi¶n: ®Ëu midicago, con bª vµ em
bÐ 12 ruæi
Th¸p sè l−îng (A), sinh khèi (B) vµ n¨ng l−îng (C)
A: nÕu nh− em bÐ trong c¶ n¨m chØ ¨n thÞt bª, th× ®Ó tho¶ m·n nhu cÇu nµy cÇn 4,5 con bª vµ ®Ó nu«i
sè bª nµy cÇn ph¶i trång 20 triÖu c©y medicago trªn diÖn tÝch 4 hecta.
B: tÊt c¶ c¸c con sè ®−îc ®æi thµnh ®é lín cña sinh khèi (g).
C: sinh khèi ®−îc chuyÓn ®æi thµnh n¨ng l−îng; l−îng calo gi¶m dÇn râ rÖt khi chuyÓn tõ møc thÊp lªn
møc cao.
VÝ dô nµy minh ho¹ râ hiÖu suÊt cña c¸c møc dinh d−ìng kh¸c nhau. Sè n¨ng l−îng mÆt
trêi mµ ®Ëu medicago sö dông lµ 0,24%; Sè n¨ng l−îng ®−îc ®Ëu chµm ®ång ho¸ ®Ó tÝch luü
vËt chÊt cho c¬ thÓ cña bª trong mét n¨m lµ 8,0%; Sè n¨ng l−îng ®−îc bª ®ång ho¸ dïng
cho viÖc ph¸t triÓn vµ sinh tr−ëng cña trÎ em trong thêi gian mét n¨m (tõ 12 ®Õn 13 tuæi) lµ
0,7% (hÖ sè sö dông rÊt thÊp, ngo¹i trõ c¸c nguyªn nh©n kh¸c, cßn mét phÇn lín lµ do kh«ng
¨n ®−îc).
Th¸p sè l−îng lµ kÕt qu¶ t¸c dông ®ång thêi cña ba yÕu tè. Mét trong sè ®ã lµ
yÕu tè vËt lÝ ®¬n thuÇn, cô thÓ lµ: ®Ó c©n b»ng khèi l−îng cña mét vËt thÓ lín ®ßi hái
nhiÒu vËt thÓ nhá. NÕu träng l−îng cña c¸c sinh vËt lín b»ng träng l−îng c¸c sinh
vËt nhá th× sè l−îng cña c¸c sinh vËt nhá sÏ lín h¬n nhiÒu so víi sè l−îng cña c¸c
sinh vËt lín. YÕu tè thø hai lµ tØ lÖ - mçi mét lÇn vËn chuyÓn n¨ng l−îng liªn tôc tõ
m¾t xÝch nµy sang m¾t xÝch kh¸c cña chuçi thøc ¨n, mét phÇn n¨ng l−îng cã Ých bÞ
mÊt ®i do chuyÓn thµnh nhiÖt. Bëi vËy trong c¸c bËc cao cña sù dinh d−ìng, n¨ng
l−îng cã Ých thÊp h¬n (lo¹i trõ tr−êng hîp khi cã bæ sung thªm chÊt h÷u c¬). Vµ
cuèi cïng, yÕu tè thø ba t¹o lªn h×nh th¸p sè l−îng - ®ã lµ sù phô thuéc nghÞch ®¶o
cña c−êng ®é trao ®æi chÊt vµo kÝch th−íc cña c¸c c¸ thÓ.
Qua th¸p sè l−îng ng−êi ta thÊy: trong mét chuçi thøc ¨n, sè l−îng c¸ thÓ cña
m¾t xÝch tr−íc bao giê còng lín h¬n sè l−îng c¸ thÓ cña m¾t xÝch sau vµ chØ cã nh−
thÕ th× c¸c quÇn x· sinh vËt míi cã thÓ tån t¹i ®−îc. C¸c nhµ sinh th¸i häc ®· coi
®©y lµ mét qui luËt vµ gäi lµ qui luËt vÒ h×nh th¸p sè l−îng.
Th¸p sinh khèi cho thÊy bøc tranh gÇn ®óng vÒ ¶nh h−ëng chung cña c¸c mèi
t−¬ng quan trong chuçi thøc ¨n. §èi víi c¸c hÖ sinh th¸i cã c¸c sinh vËt s¶n xuÊt cã
kÝch th−íc lín vµ sèng t−¬ng ®èi l©u th× ®Æc tr−ng lµ c¸c h×nh th¸p cã ®¸y réng.
Trong c¸c quÇn x· míi xuÊt hiÖn th−êng cã tØ lÖ sè l−îng sinh vËt tiªu thô nhá h¬n
sè l−îng sinh vËt s¶n xuÊt, nghÜa lµ ®Ønh cña h×nh th¸p sinh th¸i sÏ hÑp. trong c¸c
quÇn x· n¬i mµ sinh vËt s¶n xuÊt cã kÝch th−íc nhá vµ cã chu tr×nh sèng ng¾n th×
h×nh th¸p sinh khèi cã thÓ lµ d¹ng ng−îc.
Th¸p n¨ng l−îng biÓu diÔn sè n¨ng l−îng trong dßng n¨ng l−îng chuyÓn ho¸ trong c¸c
bËc dinh d−ìng kh¸c nhau. Nh×n chung, so víi hai kiÓu h×nh th¸p sè l−îng vµ sinh khèi
th× th¸p n¨ng l−îng th−êng cã d¹ng tï h¬n c¶. Trong ba kiÓu h×nh th¸p sinh th¸i th×
th¸p n¨ng l−îng cho ta kh¸i niÖm ®Çy ®ñ nhÊt vÒ tæ chøc vµ chøc n¨ng cña c¸c quÇn x·
bëi v× th¸p sè l−îng vµ sinh khèi thÓ hiÖn tr¹ng th¸i tÜnh cña hÖ sinh th¸i, nghÜa lµ sè
l−îng ®Æc tr−ng cña c¸c sinh vËt trong tõng thêi ®iÓm, cßn h×nh th¸p n¨ng l−îng thÓ
hiÖn tèc ®é di chuyÓn khèi thøc ¨n trong chuçi thøc ¨n. Nh÷ng sù thay ®æi kÝch th−íc
vµ c−êng ®é trao ®æi chÊt cña c¸c c¸ thÓ kh«ng ¶nh h−ëng lªn h×nh d¹ng cña h×nh th¸p
nµy, vµ nÕu tÝnh ®Õn tÊt c¶ c¸c nguån n¨ng l−îng th× h×nh th¸p lu«n lu«n cã d¹ng "h×nh
mÉu x¸c ®Þnh" tu©n theo ®Þnh luËt thø hai cña nhiÖt ®éng häc.
c) Ho¹t ®éng chu kú cña quÇn x∙
QuÇn x· lu«n lu«n ho¹t ®éng biÕn ®æi theo ngµy ®ªm vµ theo mïa. Chu kú ngµy
®ªm th−êng thÊy râ ë c¸c quÇn x· nhiÖt ®íi, chu kú nµy ®−îc qui ®Þnh chñ yÕu bëi
chÕ ®é chiÕu s¸ng vµ nhiÖt ®é. TÝnh chÊt thay ®æi theo ngµy ®ªm thÓ hiÖn rÊt râ sè
l−îng c¸ thÓ trong quÇn x· ho¹t ®éng cña bän c«n trïng thuéc hä b−ím ®ªm.
Chu kú mïa thÓ hiÖn râ nhÊt ë vïng «n ®íi, biÓu hiÖn ë t×nh tr¹ng: cã mét sè
loµi ngñ ®«ng, ngñ hÌ, mét sè loµi di c− theo mïa... nguyªn nh©n cña hiÖn t−îng
nµy lµ do sù thay ®æi cña c¸c nh©n tè m«i tr−êng, tr−íc hÕt lµ nh©n tè khÝ hËu, ®é
dµi ngµy vµ quang chu k× (còng nªn nãi thªm: ë nhiÒu loµi ph¶n øng quang chu k×
kh«ng phô thuéc vµo c−êng ®é ¸nh s¸ng mµ phô thuéc vµo nhÞp ®iÖu chiÕu s¸ng.
Ng−êi ta cho biÕt, ë c«n trïng ®ôc th©n, cã khi trong th©n c©y c−êng ®é ¸nh s¸ng
chØ 1-3 lux t¹i n¬i tró ngô cña chóng, thÕ mµ bän nµy vÉn cã ph¶n øng quang chu
kú...), sau ®ã míi ®Õn c¸c nh©n tè h÷u sinh (nh− yÕu tè thøc ¨n ch¼ng h¹n). Cã lÏ
hiÖn t−îng ngõng ph¸t triÓn (diapouse) ë nhiÒu loµi c«n trïng (kh«ng nªn nhÇm víi
hiÖn t−îng tiÒm sinh anabiose) vµ hiÖn t−îng rông l¸ gi¶m sinh tr−ëng vµo mïa
®«ng cña nhiÒu loµi thùc vËt lµ nh÷ng vÝ dô ®iÓn h×nh vÒ ho¹t ®éng theo chu kú
mïa.
TÝnh chÊt chu k× cña quÇn x·, tr−íc hÕt lµ do sù thay ®æi cña c¸c quÇn thÓ trong
quÇn x·. V× vËy, khi nghiªn cøu tÝnh chu k× cña quÇn x· th× ®Çu tiªn ph¶i t×m hiÓu
chu k× cña c¸c quÇn thÓ t¹o lªn quÇn x· ®ã.
d) D¹ng quÇn x∙ sinh th¸i ®Öm (ecoton) vµ kh¸i niÖm vÒ hiÖu
øng biªn (gi¸p ranh)
QuÇn x· sinh th¸i ®Öm lµ n¬i chuyÓn tiÕp gi÷a hai hay nhiÒu quÇn x· kÕ cËn
nhau, vÝ dô nh− khu vùc gi÷a rõng víi ®ång cá, gi÷a ®åi nói víi ®ång ruéng hay
gi÷a ruéng n−íc víi ruéng c¹n...
QuÇn x· sinh th¸i ®Öm cã thÓ cã chiÒu dµi lín, nh−ng chiÒu réng lu«n lu«n hÑp
h¬n c¸c quÇn x· kÕ cËn.
Mét ®iÒu rÊt dÔ nhËn thÊy ë c¸c quÇn x· sinh th¸i ®Öm lµ chóng cã nhiÒu loµi
sinh vËt, trong ®ã cã nh÷ng loµi cña c¸c quÇn x· kÕ cËn, ®ång thêi cã nh÷ng loµi
®Æc tr−ng cho quÇn x· sinh th¸i ®Öm. Bëi vËy, thµnh phÇn loµi cña quÇn x· sinh th¸i
®Öm ®a d¹ng vµ phong phó h¬n c¸c quÇn x· kÕ cËn.
HiÖn t−îng t¨ng tÝnh ®a d¹ng còng nh− vÒ mÆt sè l−îng, mËt ®é... cña quÇn x·
sinh th¸i ®Öm ®−îc gäi lµ hiÖu øng biªn (edge effect).
Nh÷ng loµi sinh vËt cã phÇn lín thêi gian ho¹t ®éng hoÆc sèng chñ yÕu ë vïng
sinh th¸i ®Öm ®−îc gäi lµ c¸c loµi gi¸p ranh.
QuÇn x· sinh th¸i ®Öm cã ý nghÜa rÊt lín ®èi víi ®êi sèng con ng−êi, bëi v×
quÇn x· sinh th¸i ®Öm lu«n lu«n ®i víi con ng−êi ®Õn nh÷ng n¬i con ng−êi c− tró.
NÕu con ng−êi vµo rõng sèng th× tr−íc hÕt hä ph¶i chÆt gç lµm nhµ vµ ph¸t quang
xung quanh nhµ ë, nªn xung quanh nhµ ë vµ xung quanh vïng khai hoang trªn thùc
tÕ ®· trë thµnh vïng sinh th¸i ®Öm.
e) Mèi quan hÖ sinh th¸i gi÷a c¸c loµi trong quÇn x∙
Mèi quan hÖ gi÷a c¸c loµi kh¸c nhau biÓu hiÖn qua c¸c mèi quan hÖ ®èi ®Þch
(c¹nh tranh, vËt ¨n thÞt - con måi, ký sinh - vËt chñ), quan hÖ t−¬ng trî (céng sinh,
héi sinh, hîp sinh); quan hÖ sinh th¸i gi÷a c¸c loµi trong quÇn x· thÓ hiÖn ë hai mÆt
chñ yÕu: quan hÖ vÒ dinh d−ìng vµ n¬i ë.
Quan hÖ c¹nh tranh:
Quan hÖ c¹nh tranh kh¸c loµi thÓ hiÖn khi c¸c loµi kh¸c nhau nh−ng l¹i cã cïng
nhu cÇu vÒ thøc ¨n, n¬i ë hay c¸c ®iÒu kiÖn kh¸c cña sù sèng, mµ c¸c nhu cÇu ®ã
kh«ng ®−îc tháa m·n. Nh÷ng loµi cã quan hÖ sinh th¸i cµng gÇn nhau th× cµng dÔ
c¹nh tranh gay g¾t. C¹nh tranh ®−îc xem lµ nh©n tè ®ãng vai trß chñ yÕu trong cÊu
tróc vµ sù ph¸t triÓn cña quÇn x·, nã
¶nh h−ëng ®Õn sù biÕn ®éng sè l−îng,
ph©n bè ®Þa lý, n¬i ë vµ sù ph©n hãa vÒ
mÆt h×nh th¸i.
Quan hÖ vËt ¨n thÞt - con måi:
VËt ¨n thÞt cã ¶nh h−ëng râ rÖt ®Õn
sè l−îng con måi. Quan hÖ gi÷a linh
miªu (vËt ¨n thÞt) ®èi víi thá (con måi)
trªn miÒn ®ång rªu cã thÓ coi lµ nh÷ng
vÝ dô minh häa ®iÓn h×nh (xem h×nh
17). Nh−ng chÝnh hiÖn t−îng s¨n b¾t
måi ®· cã t¸c dông chän läc lo¹i trõ
c¸c c¸ thÓ yÕu trong quÇn thÓ con måi.
§èi víi vËt ¨n thÞt thuéc nhãm ®a thùc, khi sè l−îng c¸ thÓ mét loµi con måi
nµo ®ã qu¸ Ýt th× chóng cã thÓ ¨n nh÷ng con måi kh¸c trong giíi h¹n thøc ¨n cña
chóng. Cßn víi nhãm ®¬n thùc hoÆc hÑp thùc th× sè l−îng con måi cã ¶nh h−ëng râ
rÖt ®Õn sè l−îng vËt ¨n thÞt. Do ®ã, ®«i khi thÊy mét sè loµi ®¬n hay hÑp thùc bÞ chÕt
do thiÕu thøc ¨n.
Quan hÖ gi÷a vËt ¨n thÞt vµ con måi trong nhiÒu tr−êng hîp cßn ¶nh h−ëng ®Õn
sù trao ®æi c¸ thÓ trong c¸c sinh c¶nh kh¸c nhau. §ã lµ tr−êng hîp con måi ph¶i
trèn ch¹y vËt ¨n thÞt, còng nh− vËt ¨n thÞt trong khi s¨n ®uæi måi cã khi ph¶i qua
nhiÒu sinh c¶nh. Do ®ã cã sù trao ®æi vËt ¨n thÞt vµ con måi trong nhiÒu quÇn x·, cã
nghÜa lµ cã thÓ lµm gia t¨ng søc sèng cho c¸c thÕ hÖ sau b»ng −u thÕ lai.
§Ó ®¶m b¶o cho sù sinh tån, vËt ¨n thÞt ph¶i cã nh÷ng thÝch nghi nhÊt ®Þnh ®Ó
b¾t måi cã hiÖu qu¶; vµ con måi còng cã nh÷ng thÝch nghi t−¬ng øng ®Ó tù vÖ. §iÒu
®ã còng gãp phÇn vµo sù ph¸t triÓn cña sinh giíi.
Quan hÖ ký sinh - vËt chñ:
Quan hÖ ký sinh-vËt chñ lµ quan hÖ trong ®ã
loµi nµy (vËt ký sinh) sèng nhê vµo m« hoÆc thøc
¨n ®−îc tiªu hãa cña loµi kh¸c (vËt chñ). VËt ký
sinh cã thÓ lµ nÊm, vi khuÈn, ®éng vËt nguyªn
sinh, giun trßn, s¸n l¸, ... VËt chñ cã thÓ lµ gi¸p
x¸c, ch©n ®Òu, nhÖn, ®éng vËt cã x−¬ng sèng...
Trong tù nhiªn, ng−êi ta ph©n chia ký sinh
thµnh c¸c lo¹i nh− ký sinh trong (sèng trong c¬ thÓ
vËt chñ) vµ ký sinh ngoµi; hoÆc ký sinh ®¬n vËt
chñ (chØ sèng trong mét loµi vËt chñ duy nhÊt) vµ
ký sinh ®a vËt chñ. ë thùc vËt cßn cã h×nh thøc
nöa ký sinh (tÇm göi...) lµ c¸c loµi thùc vËt cã chøa diÖp lôc, cã kh¶ n¨ng quang hîp
nh−ng ph¶i sèng b¸m vµo c©y kh¸c; vµ nhãm ký sinh hoµn toµn (nÊm, vi khuÈn, d©y
t¬ hång...).
HÇu hÕt c¸c tr−êng hîp th−êng gÆp th× vËt chñ lµ vËt bÞ h¹i trong quan hÖ ký
sinh. V× vËt trong s¶n xuÊt con ng−êi ®· tËn dông mèi quan hÖ nµy ®Ó tiªu diÖt c¸c
loµi s©u h¹i ch¼ng h¹n sö dông ong ký sinh ®Ó chèng s©u ®ôc th©n (cho ong ®Î trøng
trªn m×nh s©u, lín lªn ong non hót dÞch s©u ®Ó sèng). Tuy nhiªn, trong mét sè
tr−êng hîp, vËt chñ cã sù thÝch nghi víi vËt ký sinh vµ mèi quan hÖ nµy tá ra “®«i
bªn cïng cã lîi”. Ng−êi ta thÊy r»ng s©u bä ký sinh ¨n l¸ vËt chñ nÕu chØ ¨n võa
ph¶i sÏ kÝch thÝch qu¸ tr×nh t¨ng tr−ëng cña c©y. §iÒu nµy gièng víi quan hÖ vËt ¨n
thÞt - con måi.
§Ó chèng chÞu víi vËt ký sinh, vËt chñ còng cã nh÷ng thÝch nghi nhÊt ®Þnh nh−
®Æc tÝnh miÔn dÞch cña vËt chñ. Ng−îc l¹i vËt ký sinh còng cã nh÷ng thÝch nghi t¹o
cho chóng ký sinh ®−îc dÔ dµng h¬n.
Quan hÖ h·m sinh:
Quan hÖ h·m sinh lµ quan hÖ gi÷a c¸c loµi sinh vËt, trong ®ã loµi nµy øc chÕ sù
ph¸t triÓn hoÆc sinh s¶n cña loµi kia b»ng c¸ch tiÕt vµo m«i tr−êng c¸c chÊt ®éc cho
loµi kh¸c. RÔ nhiÒu lo¹i thùc vËt tiÕt ra nh÷ng hîp chÊt kh¸c nhau mµ chóng ta
th−êng gäi chung lµ phytonxit, cã t¸c dông k×m h·m sù ph¸t triÓn cña loµi thùc vËt
kh¸c, gãp phÇn gi¶i thÝch ®Æc ®iÓm vÒ thµnh phÇn thùc vËt cña mét th¶m thùc vËt.
Quan hÖ céng sinh:
Quan hÖ céng sinh lµ quan hÖ hîp t¸c gi÷a hai loµi sinh vËt mµ hai bªn ®Òu cã
lîi, trong ®ã mçi bªn chØ cã thÓ sèng, sinh s¶n vµ ph¸t triÓn dùa vµo sù hîp t¸c cña
bªn kia. §©y lµ quan hÖ phæ biÕn ë nhiÒu loµi sinh vËt.
+ Sù céng sinh gi÷a thùc vËt víi nÊm hoÆc vi khuÈn:
Phæ biÕn nhÊt lµ sù céng sinh th−êng xuyªn gi÷a t¶o xanh víi nÊm lµm thµnh
®Þa y. NÊm sö dông gluxÝt vµ vitamin do t¶o chÕ t¹o, cßn t¶o sèng trong t¶n cña
nÊm, nhê vá dµy cña t¶n nÊm mµ t¶o chèng ®−îc ¸nh s¸ng m¹nh; t¶o cßn sö dông
vitamin C, hîp chÊt h÷u c¬ do nÊm tæng hîp, sö dông n−íc trong m« cña nÊm ®Ó sö
dông trong h« hÊp. C¸c tr−êng hîp céng sinh cßn thÊy rÊt râ ë vi khuÈn cè ®Þnh
®¹m sèng trong nèt sÇn rÔ c©y hä ®Ëu, sù céng sinh gi÷a t¶o lam víi bÌo d©u, v.v.
+ Sù céng sinh gi÷a thùc vËt vµ ®éng vËt:
ë nh÷ng b·i ®¸ ngÇm san h« cã sù céng sinh gi÷a san h« víi t¶o ®¬n bµo
Zooxanthella vµ t¶o sîi. Sù céng sinh gi÷a vi khuÈn, nÊm men, ®éng vËt ®¬n bµo
sèng trong èng tiªu hãa cña s©u bä, chóng gãp phÇn t¨ng c−êng sù tiªu hãa, nhÊt lµ
tiªu hãa xenlul«za.
+ Sù céng sinh gi÷a ®éng vËt vµ ®éng vËt:
Sù céng sinh gi÷a h¶i quú víi cua, gi÷a trïng roi víi mèi, trong ®ã trïng roi
sèng trong èng tiªu hãa cña mèi vµ tiªu hãa chÊt xenlul«za mµ mèi kh«ng thÓ tù
tiªu hãa ®−îc.
Quan hÖ hîp sinh:
Sù hîp t¸c lµ mèi quan hÖ gi÷a hai loµi sinh vËt, nh−ng kh«ng nhÊt thiÕt ph¶i cã ®èi víi
mçi loµi, nªn khi hai loµi sèng riªng rÏ, chóng vÉn tån t¹i b×nh th−êng. Sù hîp sinh
mang l¹i cho mçi bªn nh÷ng lîi Ých cÇn thiÕt. VÝ dô sù lµm tæ tËp ®oµn gi÷a nh¹n bÓ vµ
cß. Sù hîp t¸c nµy gióp mçi bªn b¶o vÖ tæ cã hiÖu qu¶ tr−íc kÎ thï. Trong canh t¸c,
mèi quan hÖ nµy cã thÓ thÊy rÊt râ khi ph©n tÝch hiÖu qu¶ t¹o ra tõ bé rÔ cña mét sè loµi
thùc vËt bËc cao lªn hÖ vi sinh vËt sèng xung quanh hÖ rÔ. Nh÷ng chÊt tiÕt cña bé rÔ cã
t¸c dông lªn hÖ vi sinh vËt, lµm chóng ph¸t triÓn phong phó h¬n, ng−êi ta ®· øng dông
hiÖu qu¶ nµy trong viÖc trång cÊy xen kÏ nhiÒu lo¹i c©y trång trªn cïng mét m¶nh ®Êt.
Quan hÖ héi sinh:
Quan hÖ héi sinh lµ quan hÖ hîp t¸c gi÷a hai loµi sinh vËt, mét bªn cã lîi cßn
bªn kia kh«ng cã lîi (nh−ng kh«ng cã h¹i g×). Cã hai hiÖn t−îng héi sinh phæ biÕn:
HiÖn t−îng ë göi: NhiÒu loµi ®éng vËt kh«ng x−¬ng sèng vµ s©u bä sèng trong
tæ kiÕn vµ tæ mèi, ë ®©y chóng ®−îc b¶o vÖ tèt h¬n, ®ång thêi cßn tr¸nh ®−îc nh÷ng
®iÒu kiÖn khÝ hËu kh«ng thuËn lîi; cßn vÒ phÇn kiÕn vµ mèi, còng kh«ng bÞ thiÖt h¹i g×.
Cã loµi sèng héi sinh ngÉu nhiªn, cã loµi sèng th−êng xuyªn hoÆc sèng suèt ®êi trong
hang tæ cña ®éng vËt kh¸c.
HiÖn t−îng ph¸t t¸n: HiÖn t−îng nµy th−êng gÆp ë c¸c ®éng vËt nhá ph¸t t¸n
®Õn n¬i míi nhê c¸c ®éng vËt cì lín h¬n hoÆc di chuyÓn nhanh h¬n.
2.3. DiÔn thÕ cña quÇn x·
a) Kh¸i niÖm
DiÔn thÕ cña quÇn x· lµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cã thø bËc, diÔn ra do nh÷ng biÕn
®æi néi t¹i cña quÇn x· trong ®ã cã sù thay thÕ mét sè loµi nµy b»ng mét sè loµi
kh¸c thÝch nghi h¬n víi ®iÒu kiÖn sèng.
Nh− vËy, diÔn thÓ quÇn x· lµ mét qu¸ tr×nh thay thÕ kÕ tiÕp nhau quÇn x· nµy
b»ng mét quÇn x· kh¸c trong tõng vïng cho ®Õn khi cã quÇn x· æn ®Þnh vµ th−êng
lµ chóng tiÕp diÔn theo h−íng x¸c ®Þnh.
C¸c quÇn x· qu¸ ®é kh¸c nhau ®−îc gäi lµ c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn hay c¸c quÇn
x· chuyÓn tiÕp. QuÇn x· ®Çu tiªn ®−îc gäi lµ giai ®o¹n ph©n bè khëi ®Çu hay quÇn
x· tiªn phong, cßn hÖ thèng æn ®Þnh cuèi cïng ®−îc gäi lµ quÇn x· cao ®Ønh
(climax).
Trong qu¸ tr×nh diÔn thÕ nµy, thµnh phÇn loµi trong quÇn x· ®−îc thay thÕ, bëi
v× ®iÒu kiÖn m«i tr−êng ®· thay ®æi, kh«ng cßn thÝch hîp cho nh÷ng loµi cña quÇn
x· tr−íc mµ l¹i thuËn lîi cho c¸c loµi kh¸c ph¸t triÓn vµ quÇn x· míi ®−îc h×nh
thµnh. HiÖn t−îng ®ã tiÕp diÔn cho ®Õn khi ®¹t ®−îc thÕ c©n b»ng gi÷a c¸c yÕu tè v«
sinh vµ h÷u sinh; nghÜa lµ c¸c sinh vËt cã nh÷ng thÝch nghi cao nhÊt víi ®iÒu kiÖn
m«i tr−êng còng nh− víi nhau.
Lotka (1925), H.Dolum, Pinkerdow (1955) vµ Margalef (1963, 1968) ®· cho
thÊy diÔn thÕ cã liªn hÖ víi sù biÕn chuyÓn c¬ b¶n cña dßng n¨ng l−îng vÒ phÝa gia
t¨ng sè n¨ng l−îng nh»m vµo duy tr× hÖ thèng.
Dùa vµo khëi ®iÓm cña qu¸ tr×nh diÔn thÕ, ng−êi ta chia diÔn thÕ lµm hai
lo¹i:
DiÔn thÕ s¬ cÊp (diÔn thÕ nguyªn sinh): lµ diÔn thÕ cña quÇn x· b¾t ®Çu tõ mét
khu vùc mµ tr−íc ®ã kh«ng cã mét quÇn x· nµo tån t¹i, vÝ dô diÔn thÕ ë vïng ®Êt
míi båi tô ë vïng triÒu n−íc mÆn trªn b¸n ®¶o Cµ Mau: rõng bÇn, m¾m - quÇn x·
tiªn phong, khi ®é mÆn trong ®Êt ®· gi¶m ®Õn møc nµo ®ã th× c©y ®−íc, c©y vÑt xuÊt
hiÖn. Khi ®Êt ®· tÝch båi ®ñ l−îng phï sa vµ líp th¶m môc thùc vËt (bïn, than bïn)
do c©y m¾m, c©y ®−íc, c©y vÑt... t¹o ra th× dÇn dÇn rõng trµm sÏ xuÊt hiÖn.
DiÔn thÕ thø cÊp (diÔn thÕ thø sinh): lµ diÔn thÕ cña quÇn x· diÔn ra trªn mét
khu vùc cã mét quÇn x· míi bÞ tiªu diÖt, nghÜa lµ trªn ®ã ®· cã nh÷ng mÇm mèng
sinh vËt kh¸c. C¸ch ®©y kho¶ng 1 thÕ kû vïng H÷u Lòng vèn lµ vïng cã rõng lim
®¹i ngµn. Sau khi rõng lim nµy bÞ con ng−êi chÆt hÕt th× cá sÏ thÕ chç. DÇn dÇn
nh÷ng c©y cá nµy l¹i bÞ mét sè loµi c©y bôi nh− sim, mua khèng chÕ. C©y sau sau
®· tiªu diÖt bän c©y bôi vµ rõng ®Çu tiªn ®−îc h×nh thµnh. C©y lim con khi mäc lªn
®· biÕn rõng thuÇn lo¹i sau sau thµnh rõng míi hai tÇng c©y gç lín, tÇng trªn lµ sau
sau, tÇng d−íi lµ lim. C©y sau sau giµ cçi tr−íc, tµn ®i vµ bÞ tiªu diÖt chØ cßn l¹i
rõng lim mét tÇng.
V× ®· s½n cã mÇm mèng sinh vËt nªn tèc ®é diÔn thÕ thø sinh th−êng lín h¬n
diÔn thÕ nguyªn sinh vµ n¨ng suÊt cña quÇn x· trong diÔn thÕ th− sinh còng th−êng
cao h¬n n¨ng suÊt cña c¸c quÇn x· trong diÔn thÕ nguyªn sinh. Trong tù nhiªn cßn
cã nh÷ng quÇn x· mÊt ®Ønh cùc, nh÷ng quÇn x· nµy ch−a ®¹t ®Õn cao ®Ønh ®· bÞ tiªu
diÖt. Ng−êi ta gäi nh÷ng diÔn thÕ lo¹i nµy lµ diÔn thÕ ph©n huû.
b) Kh¸i niÖm vÒ quÇn x∙ cao ®Ønh (climax)
QuÇn x· cao ®Ønh lµ quÇn x· cuèi cïng cã thÓ duy tr× trong tr¹ng th¸i c©n b»ng
®èi víi n¬i ë. Trong quÇn x· cao ®Ønh, c¸c sinh vËt thÝch nghi víi nhau vµ thÝch nghi
víi m«i tr−êng xung quanh.
T¹i quÇn x· cao ®Ønh, trªn mét ®¬n vÞ dßng n¨ng l−îng s½n cã sÏ ®¹t ®−îc mét
sinh khèi lín nhÊt hoÆc l−îng th«ng tin cao nhÊt vµ mèi quan hÖ céng sinh gi÷a c¸c c¸
thÓ ®¹t sè l−îng cùc ®¹i. T¹i ®ã - nh− ®· nãi ë trªn - tån t¹i sù c©n b»ng gi÷a c¸c yÕu tè
v« sinh vµ h÷u sinh.
H×nh 5. M« h×nh thÓ hiÖn qu¸ tr×nh diÔn thÕ tõ ®ång cá thµnh rõng
2.4. Khèng chÕ sinh häc vµ cÇn b»ng sinh th¸i
Trong quÇn x·, c¸c loµi cã quan hÖ mËt thiÕt víi nhau, mèi quan hÖ ®ã thÓ hiÖn
râ nÐt nhÊt ë quan hÖ dinh d−ìng v× mäi thµnh viªn cña quÇn x· ®Òu tham gia vµo
mét trong ba pha cña chu tr×nh tuÇn hoµn vËt chÊt: pha s¶n xuÊt, pha tiªu thô, vµ
ph©n huû. C¸i kÕt g¾n sinh vËt víi nhau lµ d©y chuyÒn dinh d−ìng, mçi loµi lµ mét
m¾t xÝch cña d©y chuyªn dinh d−ìng Êy, mèi quan hÖ gi÷a c¸c m¾t xÝch thøc ¨n rÊt
phøc t¹p, nã ¶nh h−ëng ®Õn t−¬ng quan sè l−îng cña nhau. ChØ mét m¾t xÝch thay
®æi th× toµn bé chuçi, thËm chÝ toµn bé m¹ng l−íi thøc ¨n bÞ thay ®æi theo. C¸c
chuçi thøc ¨n ®Òu lµ t¹m thêi vµ kh«ng bÒn v÷ng nh− mäi mèi quan hÖ sinh häc
kh¸c.
Sè l−îng c¸ thÓ cña mçi mÆt xÝch thøc ¨n lu«n lu«n biÕn ®éng tuú thuéc vµo
®iÒu kiÖn sinh th¸i nghiªng vÒ phÝa cã lîi cho m¾t xÝch nµy hay m¾t xÝch kia. Tuy
nhiªn bao giê còng tu©n theo quy luËt h×nh th¸p sè l−îng: sinh vËt l−îng bao giê
còng gi¶m dÇn tõ m¾t xÝch sau so víi m¾t xÝch tr−íc theo h×nh th¸p. NghÜa lµ, sè
l−îng c¸ thÓ cña loµi nµy phô thuéc vµo sè l−îng c¸ thÓ cña loµi kh¸c. TÝnh chÊt phô
thuéc Êy cã thÓ dÉn ®Õn hoÆc lµ k×m h·m sù ph¸t triÓn vÒ sè l−îng hoÆc lµ t¹o ®iÒu
kiÖn cho sù ph¸t triÓn vÒ sè l−îng. Khi nghiªn cøu mèi quan hÖ vÒ sè l−îng c¸c loµi
trong quÇn x· ®· dÉn ®Õn kh¸i niÖm vÒ khèng chÕ sinh häc.
§V tiªu thô bËc 4
.
. §V tiªu thô bËc 3
§V tiªu thô bËc 2
.
.
§éng vËt tiªu thô bËc 1
.
Sinh vËt s¶n xuÊt
H×nh 6. Mét chuçi dinh d−ìng ®¬n gi¶n
Khèng chÕ sinh häc cã nghÜa lµ sè l−îng c¸ thÓ cña loµi nµy ph¸t triÓn tuú thuéc
vµo sè l−îng c¸ thÓ cña loµi kh¸c. Do ®ã mµ sè l−îng sinh vËt cña c¸c loµi trong quÇn
x· mÆc dï cã biÕn ®æi (t¨ng lªn hoÆc gi¶m ®i), nh−ng kh«ng bao giê qu¸ møc. NÕu nh−
mét loµi nµo ®ã cã sù bïng næ vÒ sè l−îng th× ngay sau ®ã chóng l¹i bÞ c¸c loµi kh¸c
k×m h·m vµ buéc ph¶i gi¶m sè l−îng ®i ®Õn ng−ìng cho phÐp. Khèng chÕ sinh häc cã
ý nghÜa lín trong ®Êu tranh sinh häc, nh»m b¶o vÖ c©y trång vµ n«ng s¶n khái sù ph¸
ho¹i cña c«n trïng vµ bÖnh lý g©y h¹i.
Mèi quan hÖ gi÷a c¸c loµi trong quÇn x· rÊt kh¨ng khÝt vµ sè l−îng cña c¸c loµi
trong quÇn x·, mÆc dï cã biÕn ®éng, nh−ng vÉn gi÷ ®−îc ë mét tr¹ng th¸i t−¬ng ®èi
æn ®Þnh nµo ®Êy. Tr¹ng th¸i c©n b»ng ®éng nh− vËy gi÷a c¸c loµi trong quÇn x·
®−îc gäi lµ tr¹ng th¸i c©n b»ng sinh häc trong tù nhiªn (hay c©n b»ng sinh th¸i - khi
ë ®ã ®· cã t¸c ®éng cña con ng−êi). ë tr¹ng th¸i c©n b»ng Êy, gi÷a c¸c thµnh viªn
trong quÇn x· ®· t¹o nªn mét t−¬ng quan sè l−îng t−¬ng ®èi ®iÓn h×nh phï hîp víi
nhu cÇu cña tõng loµi, phï hîp víi m«i tr−êng vËt lý xung quanh. Sù h×nh thµnh c¸c
phøc hîp tù nhiªn nh− vËy lµ biÓu hiÖn cña c©n b»ng sinh häc.
C©n b»ng sinh häc trong tù nhiªn chØ lµ t¹m thêi, v× tÊt c¶ mäi sù thÝch nghi qua
l¹i cña sinh vËt chØ lµ t−¬ng ®èi vµ cã m©u thuÉn. H¬n n÷a, c¸c c¸ thÓ trong quÇn x·
kh«ng ph¶i chØ cã quan hÖ víi nhau mµ cßn cïng chÞu t¸c ®éng cña ngo¹i c¶nh mµ
sù t¸c ®éng cña ngo¹i c¶nh rÊt kh«ng ®ång ®Òu lªn mäi thµnh viªn trong quÇn x·,
nªn sù c©n b»ng mµ ta quan s¸t thÊy trong tù nhiªn lu«n lu«n cã c¬ héi bÞ ph¸ vì.
Con ng−êi ph¶i duy tr× c©n b»ng sinh häc trong tù nhiªn theo h−íng cã lîi cho con
ng−êi. Tr¹ng th¸i c©n b»ng sinh häc th−êng thÓ hiÖn râ nÐt ë c¸c quÇn x· cao ®Ønh,
t¹i ®ã n¨ng l−îng sinh ra vµ n¨ng l−îng mÊt ®i lµ t−¬ng ®−¬ng nhau.
Kh¸i niÖm c©n b»ng sinh th¸i ë ®©y kh«ng nªn hiÓu theo nghÜa tÜnh ®¬n thuÇn
mµ nªn hiÓu lµ trong ®iÒu kiÖn tù nhiªn c¸c quÇn thÓ ®Òu ë trong mét giíi h¹n nhÊt
®Þnh, nghÜa lµ nã cã thÓ cã sè l−îng kh«ng qu¸ lín, do nh÷ng c¬ chÕ ®iÒu tiÕt kh«ng
cho sinh vËt ph¸t triÓn theo kh¶ n¨ng cña nã ®−îc. NÕu con ng−êi kh«ng can thiÖp
vµo th× hÇu hÕt c¸c hÖ sinh th¸i ®Òu cã khuynh h−íng chuyÓn ®Õn tr¹ng th¸i t−¬ng
®èi æn ®Þnh (cao ®Ønh).
Con ng−êi, víi c¸c t¸c ®éng ®¬n gi¶n vµ phiÕn diÖn cña m×nh vµo tù nhiªn, khi
t¹o ra nh÷ng vïng trång trät ®· h×nh thµnh nªn c¸c quÇn x· n«ng nghiÖp Ýt thµnh
thôc mµ trong ®ã nh÷ng biÕn ®æi cña quÇn thÓ rÊt m¹nh vµ nh÷ng thay ®æi nµy
kh«ng ph¶i lµ lóc nµo còng cã Ých l©u dµi cho con ng−êi. V× vËy, mét trong c¸c môc
®Ých chÝnh cña sinh th¸i häc øng dông lµ duy tr× ®−îc c©n b»ng tù nhiªn nµy hoÆc
lËp l¹i c©n b»ng sinh th¸i ë c¸c hÖ bÞ tæn th−¬ng do t¸c ®éng cña con ng−êi. ViÖc
ph¸ vì c©n b»ng sinh th¸i tù nhiªn th−êng dÉn tíi nh÷ng hËu qu¶ tai h¹i mµ con
ng−êi kh«ng kiÓm so¸t næi. BÊt kú ai trong chóng ta còng cã thÓ dÉn ra hµng lo¹t vÝ
dô vÒ t¸c h¹i cña viÖc ph¸ vì c©n b»ng sinh th¸i: Nh÷ng vÊn ®Ò ®Æt ra ë h¹ l−u ®Ëp
n−íc Axoan (Ai CËp) khi con ®Ëp vÜ ®¹i nµy ®−îc hoµn thµnh, viÖc tiªu diÖt r¸i c¸ ë
Ba Lan, chim sÎ ë Trung Quèc, t×nh h×nh x¶y ra ë vïng th−¬ng l−u s«ng Ranh (§øc)
khi con s«ng nµy ®−îc n¾n th¼ng, viÖc tiªu diÖt chã sãi ë Hoa Kú, tiªu diÖt r¾n ®Ó
b¶o vÖ mïa mµng ë Ên §é, v.v... C¸c vÝ dô nµy lµ nh÷ng bµi häc sinh ®éng vÒ sù
non nít cña con ng−êi trong viÖc ¸p dông khèng chÕ sinh häc.
Sö dông biÖn ph¸p khèng chÕ sinh häc trong viÖc ®iÒu tiÕt c¸c sinh vËt cã h¹i
b»ng c¸ch sö dông loµi kh¸c nh− vËt ¨n thÞt hay vËt ký sinh ngµy cµng ®−îc sö dông
réng r·i trong ®Êu tranh phßng chèng c¸c loµi g©y h¹i. VÝ dô, nhËp cãc Bufo
marinus ®Ó diÖt s©u h¹i mÝa, kiÕn vèng (Decophylla smaragdina) ®Ó diÖt s©u h¹i
cam, dïng bä rïa Novius cardinalis ®Ó diÖt bä rïa Icerya purchasi h¹i chanh, dïng
ong m¾t ®á diÖt s©u ®ôc th©n lóa... BiÖn ph¸p khèng chÕ sinh häc th−êng cã hiÖu
qu¶ cao ë nh÷ng n¬i cã ®iÒu kiÖn khÝ hËu æn ®Þnh. Nh−ng nh− thÕ còng cã nghÜa lµ
chóng ta ®· t¹o ra sù mÊt c©n b»ng trong quÇn x·, vµ trong nhiÒu tr−êng hîp sau khi
thÕ c©n b»ng míi ®· ®−îc t¹o lËp, loµi g©y h¹i kh«ng cßn n÷a, nh−ng rÊt cã thÓ sù
v¾ng mÆt cña loµi nµy l¹i t¹o ®iÒu kiÖn cho sù ph¸t triÓn cña mét loµi g©y h¹i nµo ®ã
(th−êng lµ loµi “con måi” cña loµi võa bÞ tiªu diÖt), g©y ra nh÷ng hËu qu¶ con ng−êi
khã kiÓm so¸t. Ng−êi ta nhËp vµo bang Hawaii 8 loµi s©u ®Ó tiªu diÖt c©y Latana-
mét lo¹i c©y c¶nh cã h¹i. C©y Latana bÞ tiªu diÖt ®· ¶nh h−ëng ®Õn sè l−îng chim
s¸o ¨n qu¶ c©y nµy, tõ ®ã ®· lµm t¨ng sè l−îng s©u Cirphis unipuncta h¹i ®ång cá
vµ mÝa, v× loµi nµy vèn lµ måi cña chim s¸o...
Tãm t¾t
• QuÇn x· lµ mét tËp hîp c¸c sinh vËt cïng sèng trong mét vïng hoÆc sinh c¶nh x¸c ®Þnh, ®−îc h×nh
thµnh trong qu¸ tr×nh lÞch sö l©u dµi, liªn hÖ víi nhau do nh÷ng ®Æc tr−ng chung vÒ sinh th¸i häc
mµ c¸c thµnh phÇn cÊu thµnh quÇn x· (quÇn thÓ, c¸ thÓ...) kh«ng cã.
• CÊu tróc cña quÇn x· ®−îc biÓu hiÖn th«ng qua c¸c ®Æc ®iÓm c¬ b¶n nh− sù ph©n tÇng, quan hÖ
dinh d−ìng (cÊu tróc l−íi cña liªn hÖ dinh d−ìng) vµ tÝnh chÊt ho¹t ®éng cña c¸c loµi cïng sèng
chung (®−îc x¸c ®Þnh bëi sù c¹nh tranh, sù ®èi kh¸ng hay sù hç sinh...)
• Sù ph©n tÇng trong quÇn x· lµ sù ph©n bè cña c¸c loµi theo ®é cao ®Æc tr−ng. Mét trong nh÷ng
nguyªn nh©n quan träng dÉn tíi sù ph©n tÇng lµ yÕu tè vËt lý cña m«i tr−êng bªn ngoµi (nh− nhiÖt
®é, ¸nh s¸ng, « xy hay thøc ¨n) ph©n bè kh«ng ®ång ®Òu theo chiÒu th¼ng ®øng. V× cã nh÷ng ®iÒu
kiÖn kh¸c nhau, nªn mçi tÇng cã nh÷ng sinh vËt ®Æc tr−ng sinh sèng. Nhê ph©n tÇng mµ c¸c sinh
vËt gi¶m ®−îc møc ®é c¹nh tranh vÒ n¬i ë; ®ång thêi l¹i t¨ng c−êng ®−îc kh¶ n¨ng sö dông nguån
n¨ng l−îng ngoµi thiªn nhiªn.
• Chuçi thøc ¨n lµ tËp hîp c¸c sinh vËt sèng phô thuéc lÉn nhau vÒ mÆt dinh d−ìng, trong ®ã mét sè
sinh vËt nµy lµm thøc ¨n cho mét sè sinh vËt kh¸c. Mçi mét loµi n»m trong chuçi thøc ¨n ®−îc gäi
lµ mét m¾t xÝch thøc ¨n vµ mçi loµi cã thÓ lµ m¾t xÝch cña nhiÒu chuçi thøc ¨n kh¸c nhau. NhiÒu
chuçi thøc ¨n kÕt hîp l¹i víi nhau qua nh÷ng m¾t xÝch nµy t¹o thµnh m¹ng l−íi thøc ¨n v« cïng
phøc t¹p. Nh− vËy, m¹ng l−íi thøc ¨n bao gåm nhiÒu chuçi thøc ¨n kh¸c nhau ®−îc nèi víi nhau
bëi mét hoÆc nhiÒu m¾t xÝch thøc ¨n. §Æc ®iÓm cña chuçi thøc ¨n bÞ chi phèi bëi quy luËt th¸p h×nh
th¸p.
• Mèi quan hÖ gi÷a c¸c loµi kh¸c nhau biÓu hiÖn qua c¸c mèi quan hÖ ®èi ®Þch (c¹nh tranh, vËt ¨n
thÞt - con måi, ký sinh - vËt chñ), quan hÖ t−¬ng trî (céng sinh, héi sinh, hîp sinh); quan hÖ sinh
th¸i gi÷a c¸c loµi trong quÇn x· thÓ hiÖn ë hai mÆt chñ yÕu: quan hÖ vÒ dinh d−ìng vµ n¬i ë.
• DiÔn thÕ cña quÇn x· lµ qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cã thø bËc, diÔn ra do nh÷ng biÕn ®æi néi t¹i cña quÇn
x· trong ®ã cã sù thay thÕ mét sè loµi nµy b»ng mét sè loµi kh¸c thÝch nghi h¬n víi ®iÒu kiÖn sèng.
DiÔn thÕ lµ mét qu¸ tr×nh cã ®Þnh h−íng v× vËy cã thÓ dù ®o¸n ®−îc kÕt qu¶ ph¸t triÓn cña quÇn x·
trong c¸c ®iÒu kiÖn cô thÓ cña m«i tr−êng.
• Khèng chÕ sinh häc cã nghÜa lµ sè l−îng c¸ thÓ cña loµi nµy ph¸t triÓn tuú thuéc vµo sè l−îng c¸
thÓ cña loµi kh¸c. Do ®ã mµ sè l−îng sinh vËt cña c¸c loµi trong quÇn x· mÆc dï cã biÕn ®æi (t¨ng
lªn hoÆc gi¶m ®i), nh−ng kh«ng bao giê qu¸ møc. NÕu nh− mét loµi nµo ®ã cã sù bïng næ vÒ sè
l−îng th× ngay sau ®ã chóng l¹i bÞ c¸c loµi kh¸c k×m h·m vµ buéc ph¶i gi¶m sè l−îng ®i ®Õn
ng−ìng cho phÐp. Khèng chÕ sinh häc cã ý nghÜa lín trong ®Êu tranh sinh häc, nh»m b¶o vÖ c©y
trång vµ n«ng s¶n khái sù ph¸ ho¹i cña c«n trïng vµ bÖnh lý g©y h¹i.
• Sè l−îng cña c¸c loµi trong quÇn x· mÆc dï lu«n biÕn ®éng, nh÷ng vÉn gi÷ ®−îc ë mét tr¹ng th¸i
t−¬ng ®èi æn ®Þnh nµo ®Êy. Tr¹ng th¸i c©n b»ng ®éng nh− vËy gi÷a c¸c loµi trong quÇn x· ®−îc gäi
lµ tr¹ng th¸i c©n b»ng sinh häc trong tù nhiªn. ë tr¹ng th¸i c©n b»ng, gi÷a c¸c thµnh viªn trong
quÇn x· ®· t¹o nªn mét t−¬ng quan sè l−îng t−¬ng ®èi ®iÓn h×nh phï hîp víi nhu cÇu cña tõng
loµi, phï hîp víi m«i tr−êng vËt lý xung quanh. Sù h×nh thµnh c¸c phøc hîp tù nhiªn nh− vËy lµ
biÓu hiÖn cña c©n b»ng sinh häc.
C©u hái «n tËp
1. QuÇn x· lµ g×?
2. Sù ph©n tÇng trong quÇn x· lµ g×? Nguyªn nh©n vµ ý nghÜa cña sù ph©n tÇng?
3. ThÕ nµo lµ chuçi thøc ¨n vµ l−íi thøc ¨n?
4. Gi¶i thÝch t¹i sao ®é dµi vµ tÝnh phøc t¹p trong l−íi thøc ¨n l¹i liªn quan ®Õn tÝnh
æn ®Þnh trong quÇn x· sinh vËt
5. Quy luËt h×nh th¸p sinh th¸i thÓ hiÖn trong chuçi thøc ¨n vµ l−íi thøc ¨n nh− thÕ
nµo?
6. Ng−êi ta ®· sö dông mèi quan hÖ gi÷a c¸c loµi sinh vËt nh− thÕ nµo ®Ó lµm lîi
cho cuéc sèng cña con ng−êi?
7. ThÕ nµo lµ diÔn thÕ sinh th¸i? Ph©n biÖt sù kh¸c nhau gi÷a diÔn thÕ nguyªn sinh
vµ diÔn thÕ thø sinh?
8. ThÕ nµo lµ khèng chÕ sinh häc vµ c©n b»ng sinh th¸i?
Tµi liÖu §äc thªm
Cao Liªm -TrÇn §øc Viªn, 1990
Sinh th¸i häc n«ng nghiÖp vµ B¶o vÖ m«i tr−êng (2 tËp). Nhµ xuÊt b¶n §¹i häc vµ Gi¸o
dôc chuyªn nghiÖp. Hµ Néi.
Vò Trung T¹ng, 2000.
Sinh th¸i häc c¬ b¶n. NXB Gi¸o dôc. Hµ Néi.
TrÇn §øc Viªn, Ph¹m V¨n Phª, 1998.
Sinh th¸i häc n«ng nghiÖp. Nhµ xuÊt b¶n Gi¸o dôc. Hµ Néi.
Eugene P. Odum, 1983.
Basic ecology. Saunders College Publishing House.
Thomas C. Emmel, 1973.
An introduction to Ecology and population ecology. W.W. Norton&Company INC.
