Nitơ
Nitơ nguồn dinh dưỡng vô cùng quan trọng đối với thực vật. Nó là thành phần trong cac nucleotit, protêin, phytohormon(vd auxin,xytokinin), ADP, ATP, phytocohrom, acid amin và hàng loạt các chất khác trong tế bào thực vật như diệp lục …. Các loài thực vật hút dinh dưỡng nitơ trong đất dưới dạng NH4- và NO3+. Đa số các thực vật không có khả năng tự tổng hợp
I. Đặt vấn đề
Nitơ nguồn dinh dưỡng vô cùng quan trọng đối với thực vật. Nó là
thành phần trong cac nucleotit, protêin, phytohormon(vd auxin,xytokinin),
ADP, ATP, phytocohrom, acid amin và hàng loạt các chất khác trong tế bào
thực vật như diệp lục …. Các loài thực vật hút dinh dưỡng nitơ trong đất
dưới dạng NH4- và NO3+. Đa số các thực vật không có khả năng tự tổng hợp
đạm, duy chỉ có cây họ đậu là có khả năng tự tổng hợp nguồn dinh dưỡng
nitơ này. Để làm rõ đặc tính này chúng ta cùng tìm hiểu mối quan hệ giữu
dinh dưỡng nitơ và nhóm cây họ đậu.
II. Nội dung
1. Cây họ đậu
Cây họ đậu(fabaceae)là một họ thực vật. Đ ặc trưng nổi bật của các
loài cây thuộc họ Đậu là chúng là các loại cây chủ cho nhiều loài vi khuẩn
tại các nốt sần trên rễ của chúng. Các loại vi khuẩn này được biết đến như là
vi khuẩn nốt rễ (rhizobium), có khả năng lấy khí nitơ (N2) trong không khí
và chuyển hóa nó thành các dạng chất mà cây có thể hấp thụ được (NO3- hay
NH3). Hoạt động này được gọi là cố định đạm.Cây đậu, trong vai trò của
cây chủ, còn vi khuẩn nốt rễ, trong vai trò của nhà cung cấp nitrat có ích, tạo
ra một quan hệ cộng sinh.
Hình ảnh về một số cây họ đậu thuờng được trồng ở Việt Nam
2. Dinh dưỡng nitơ
* Vai trò sinh lý của N: so với CHO, N ko nhiều 1-3% nhưg nó có vai trò
hết sức quan trọng, thiếu N cây không tồn tại được.
- N đựơc xem là nguyên tố quan trọng bậc nhất và hạn chế lớn nhất đvới
năng suất cây trồng vì nhu cầu dinh dưỡng N của cây cao trong khi đó kn
cung cấp của đất cho cây rất thấp. Hàm lượng N thay đổi từ 0,1- 0,2% (dưới
dạng hữu cơ), khả năng cung cấp cho cây 30-40kg/ha/năm ----►quá nhỏ so
với nhu cầu của cây.
- Cây có thể hấp thu 2 dạng đạm: NO3- NH4+, Hàm lượg N chiếm 1-3%
trọng lượng khô của cây tuỳ theo bộ phận. N tham gia và thành phần của hầu
hết các hợp chất hữu cơ trong cây.
+ N có mặt trong a.nucleic nên quyết định đặc tính di truyền của cơ thể do
đó điều chỉnh sự tổng hợp Pr và phân chia tế bào, các a.a – do đó là thành
phần bắt buộc của Pr. Pr trong cơ thể TV là không thể thiếu vì nó tham gia
vào c tạo nên cns, membrane, hthống E, phitocrom, DL, các phytohoocmon-
điều chỉnh qúa trình sinh trưởng phát triển của cây…kể cả các hợp chất hữu
cơ thứ cấp như tanin, cafein…
+ N tham gia cấu tạo nên nhiều Enzim quan trọng: dehydrogenaza, FAD,
NAD…
+ N tham gia vào cấu trúc vòng poorphiril, đây là cáu tử quan trọng của
chlorophil, cytocrom-----►N quyết định quá trình tđc, những biến đổi sinh
lý sinh hoá, ảnh hưởng đến toàn bộ qúa trình st,pt, ns và chất lượng cây
trồng. Do vậy để tăng ns và phẩm chất cây trồng thì việc thỏa mãn nhu cầu
N có ý nghĩa quyết định.
- Thiếu N cây sinh trưởng còi cọc, lá màu vàng nhạt, cây đẻ nhánh ít, sinh
chồi kém, diện tích lá hỏ, ns và phẩm chất thấp (thậm chí có quả tuỳ mức độ
thiếu N).Nguyên nhân: do sự tổng hợp Pr giảm nên giảm hoạt động của E do
đó tđc và các hoạt động sinh lý khác đều giảm.
- Tuy nhiên nếu bón quá nhiều N và bón không cân đối với các nguyên tố đa
lượng khác thì thân, lá sinh trưởng rậm rạp, lá màu xanh lục đậm, cây mềm
yếu, khả năng chống đổ kém, đối với cây lấy hạt thì hạt lép nhiều, thậm chí
ko ra hoa kết quả. Cây sinh trưởng mạnh thân lá nhưng khả năng chống chịu
kém, dễ bị sâu bệnh phá hại. Nguyên nhân: do nồng độ NH3 tăng mất tính
thấm bình thường của cây nên mọi hoạt động qh, hô hấp, vận chuyển sản
phẩm đều giảm.
- Để đánh giá hiệu quả của việc sử dụng N đưa ra 3 chỉ số:
+ Hs sử dụng nông học: là lượng ns được tạo ra khi bón 1kg đạm
= NS C – NS K (trong đó NS C: ns cây có bón đạm)
lg đạm bón
với cây lấy hạt hệ số này khoảng 10-15. Hs này càng cao chứng tỏ hiệu quả
của phân bón càng lớn.
+ Hs sử dụng sinh lý = NS C – NS K
lượg hút C - lượg hút K
trong đó lượg hút C: số kg N cây hút được khi có bón N
Hs này nói lên khả năng cung cấp của đất
+ HSSD biểu kiến: N hút được C – N hút được K %
lượng N bón
biết được tỷ lệ N hút được khi bón 1kg N
-ngu ồn cung c ấp nit ơ cho c ây
Nitơ trong không khí:
Nitơ phân tư (N2 ) trong khí quyển chiếm khoảng 80%. Cây không thể hấp
thụ được nitơ phân tử mà sau khi đã được các vi khuẩn cố định nitơ chuyển
hóa thành NH3 thì cây mới đồng hóa được. Nitơ trong NO và NO2 của khí
quyển là độc hại với cơ thể thực vật.
Nitơ trong đất:
Nguồn cung cấp chủ yếu nito cho cây la đất Nitơ ở đất tồn tại ở 2 dạng:nitơ
khoáng và nitơ hữu cơ trong xác sinh vật. Sinh vật chỉ hấp thụ nitơ khoáng
dưới dạng NO3-, NH4+, màNO3 dể bị rửa trôi còn NH4 được các hạt keo đất
giữ lại. Cây không trực tiếp hấp thụ nitơ trong xác thực vật mà nhờ VSV đất
phân giải thành nitơ khoáng cây mới hấp thụ được.
3. Mối quan hệ giữa dinh dưỡng nitơ với cây họ đậu
Với cây họ đậu mối quan hệ giữu dinh dưỡng nitơ có sự tác động qua
lại. Nghĩa là nó có thể hút chất dinh dưỡng nitơ từ trong đất dưới dạng NH+4
và NO-3 và vừa có thể tổng hợp dinh dưỡng Nitơ nuôi cây và để lại trong đất
dinh dưỡng đạm. Điều đó tuỳ thuộc vào khả năng tạo nốt sần và thời gian
tạo nốt sần c ủa c ây h ọ đ ậu.
2.1. Giai đoạn cây còn non chưa hình thành nốt sần
Ở giai đoạn này cây họ đậu với bộ rễ mới hình thành thì nó chưa có khả
năng tạo nốt sần nên không có khả năng tổng hợp đạm. Do đó cây phải hút
dinh dưỡng nitơ dưới dạng ion NH4+, NO3- ở trong đất. Sự hấp thụ dinh
dưỡng nitơ vào cây có thể theo 2 kiểu:
- Hấp thụ thụ động
+ các ion NH4+, NO3- theo sự chênh lệch nồng độ từ cao đến
thấp.
+ Các ion NH4+, NO3- hoà tan trong nước và vào rễ theo dòng nước
+ Các ion NH4+, NO3- hút bám trên bề mặt các keo đất và trên bề
mặt rễ trao đổi với nhau khi có sự tiếp xúc giữa rễ và dung dịch
đất. Cách này gọi là hút bám trao đổi
- Hấp thụ chủ động
Phần lớn các ion NH4+, NO3- được hấp thụ vào cây theo cách chủ
động. Tính chủ động ở đây được thể hiện ở tính thấm chọn lọc của
màng sinh chất và các chất khoáng cần thiết cho cây đều được vận
chuyển trái với quy luật khuếch tán, nghĩa là nó vận chuyển từ nơi
có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao, thậm chí rất cao (hàng
chục, hàng trăm lần) ở rễ. Vì cách hấp thụ khoáng này mang tính
chọn lọc và ngược với gradien nồng độ nên cần thiết phải có năng
lượng, tức là sự tham gia của ATP và của một chất trung gian,
thường gọi là chất mang. ATP và chất mang được cung cấp từ quá
trình chuyển hoá vật chất (chủ yếu từ quá trình hô hấp).
Ở giai đoạn này của các loại cây họ đậu thường được trồng thì quá trình phàt
triển của hệ rễ cây càng nhanh càng tốt. Do đó chúng ta phải bón phân đạm
với lượng nhỏ và kèm theo bón phân lan vì phân lân sẽ kích thích sự phát
triển của bộ rễ cây.
Ví dụ ở giai đoạn này ở cây lạc người ta thường bón cho cây là 20 –
30kgN/ha và 40 – 60kg P2O5/ha
Sau khi c ác ion NH4+, NO3- thì có:
Sự đồng hoá NO3- -:
- Đa số các loài TV đều hút N dưới dạng NO3- tuy nhiên TV không
thể sử dụng trực tiếp dạng NO3- mà phải biến đổi đi thì mới sử
dụng được (qtrình khử nitrat), q.trình này xảy ra ở rễ hoặc trong
thân cây.
Nitorat reductaza Nitorit reductaza
NO3- ----------------------► NO2-------------------------► NH4+,
NADH2 2e 2H+ NAD 3NADH2 6e 6H+ 3NAD
Sự đồng hoá đạm amon (NH4+):
- N cây hút từ đất trực tiếp dạng NH4+):hoặc NO3- được chuyển
hoá thành NH4+, (thông qua pứ khử nitrat) đều được đồng hoá theo
con đường khử amin hoá bởi các xetoaxit, các a.hữu cơ chưa nó để
tạo thành các a.a sơ cấp.
a.fumaric (amin hoá) a. aspactic
a.xetoglutamic + NH3 (xt E) --------► a. glutamic
a.piruvic alanin
* Giải độc NH3 dự trữ NH3:
Khi quá nhiều NH3cây có cơ chế để tự giải độc NH3 đồng thời tích
luỹ NH3 để sử dụng cho các giai đoạn thiếu N. Khi đó NH3 được
chuyển thành cá amit với các a.a dicacboxylic và tạo thành hchc
giàu đạm (foocbityl và ure).
a.glutamic + NH3 --------------- glutamin
a. aspartic + NH3 ---------------- Asparagin
2.2.Giai đoạn cây đã hình thành nốt sần ở rễ
Ở giai đoạn này cây sử dụng nguồn nitơ từ không khí. Trong thành
phần không khí thì nitơ chiếm 78% nhưng những phân tử nitơ đó rất bền
vững rất khó có thể phá vỡ được liên kết 3 trong phân tử N2.
Kể từ năm 1920, biện pháp công nghiệp Haber-Bosch đã giúp con người
tách mối liên kết 3 này, miễn là có nguồn năng lượng có thể nâng nhiệt độ
lên 400 hoặc 500oC và áp suất là 200 atmosphere.
Nhưng đối với cây họ đậu thì khác chúng có khả năng hấp dẫn vi
khuẩn di cư vào và giúp chúng cố định nitơ phân tử. Vi khuẩn tạo những nốt
sần trên rễ cây họ đậu. Nốt sần ở đây là sự sống cộng sinh giữa vi khuẩn và
cây họ đậu. Theo nghiên cứu thì vi khuẩn nốt sần : thuộc loại hiếu khí không
tạo bào tử có thể đồng hóa nhiều nguồn cacbon khác nhau, pH thích hợp:
6,5-9,5, nhiệt độ phát triển thích hợp: 24-26oC. Phân loại vi khuẩn nốt sần có
nhiều ý kiến chưa thống nhất:
+ Theo Todorovic chia vi khuẩn nốt sần ra 2 loài: Rhizibiomonas
leguminosarum và Rhizobacterum leguminosrum
+ Theo Bergli thì giống Rhizobiumbao gồm 6 loài vi khuẩn nốt sần:
Rh.leguminosarum, Rh.phaseoli, Rh.Trifolii, Rh.lupini, Rh.sapnicum,
Rh.meliloti.
Cơ chế tạo thành nốt sần:
Vi khuẩn nốt sần xâm nhập vào rễ cây họ đậu thông qua lông hút đôi khi
thông qua vết thương. Một số cây họ đậu tiết ra xung quanh rễ những chất có
tác dụng kích thích(polysacarit) những vi khuẩn tương ứng với mình phát
triển mạnh hơn để có thể nhiễm vào thực vật, vi khuẩn phải đạt mật độ tế
bào 104/gam đất.
Khi tiếp xúc với rễ non của cây trong điều kiện thuận lợi, vi khuẩn nốt
sần sinh sản nhanh làm tăng mật độ tại điểm tiếp xúc, đồng thời tiết ra một
số hoạt chất làm mềm lớp biểu bì của lông hút. Lông hút quăn lại, tế bào vi
khuẩn xâm nhập vào lông hút và tiếp tục sinh sản nhanh tạo thành sợi nhiễm.
Sợi nhiễm xuyên qua lớp vỏ của rễ cây, kích thích vỏ rễ phát triển tạo ra lớp
mô phân sinh, từ đó hình thành vỏ nốt sần. Bên trong nốt sần các tế bào tiếp
tục phát triển và hình thành hệ thống mạch dẫn vận chuyển chất dinh dưỡng
đến nốt sần và chuyển đạm hình thành trong quá trình cố định nitơ đến các
bộ phận của cây.
Hình dáng, kích thước, màu sắc và vị trí của nốt sần trên rễ cây rất khác
nhau, phản ánh tình trạng liên kết giữa vi khuẩn nốt sần và hiệu quả cố định
nitơ. Căn cứ vào hiệu quả cố định nitơ, hai loại nốt sần được phân biệt, đó là
nốt sần hữu hiệu và nốt sần vô hiệu.
Nốt sần hữu hiệu thường to và tập trung thành chùm ở rễ cái và gần cổ
rễ phụ. Độ lớn tối đa của nốt sần hữu hiệu đạt được vào thời kỳ cây ra hoa
rộ. Nốt sần hữu hiệu có thịt màu đỏ do sắc tố Haemoglobin tạo ra, có chức
năng điều tiết lượng oxy cần thiết để kích thích men cố định nitơ
Nitrogenaza. Khi nốt sần hữu hiệu trở nên già, Haemoglobin bị biến đổi
thành Leghaemoglobin có sắc tố màu xanh, khi đó nốt sần không còn khả
năng cố định nitơ. Trong đất có đạm vô cơ, nốt sần hữu hiệu vẫn hình thành
nhưng nhỏ và có đặc điểm gần như nốt sần vô hiệu. Khi lượng đạm trong đất
cạn, nốt sần hữu hiệu phát triển làm tăng kích thước và lại có khả năng cố
định nitơ. Điều này cần được chú ý đặc biệt trong sản xuất nông nghiệp. Để
phát huy tối đa hiệu lực của vi khuẩn nốt sần, không nên bón thúc đạm cho
cây bộ đậu. Bón thúc đạm vừa tốn kém lại không sử dụng được hiệu quả
cộng sinh giữa vi khuẩn nốt sần và cây bộ đậu. Molypden là nguyên tố dinh
dưỡng quan trọng trong quá trình cố định nitơ. Thiếu Molypden, nốt sần hữu
hiệu vẫn phát triển bình thường về kích thước, song thịt nốt sần có màu xanh
lục và có biểu hiện già cỗi.
Nốt sần vô hiệu có kích thước nhỏ và phân bố khắp hệ thống rễ. Nốt
sần vô hiệu có thịt màu trắng xanh không thay đổi trong suốt thời gian phát
triển đến khi già.
Dựa vào số lượng, kích thước và màu sắc thịt nốt sần, có thể đánh giá
được hiệu quả của quá trình cố định nitơ của cây lạc và nòi vi khuẩn tương
ứng. Rễ cây có mật độ nốt sần hữu hiệu cao, chứng tỏ việc sử dụng phân vi
khuẩn nốt sần đã mang lại hiệu quả tốt.
Nốt sần thích hợp ở các điều kiện: Độ ẩm của đất: 60 - 70%; Độ thoáng khí:
càng nhiều càng tốt, điều này cho thấy rễ càng sâu lượng nốt sần càng kém;
pH thích hợp từ 4,6-8,0; Phân đạm thường ức chế tạo thành nốt sần; Phân
lân, kali có tác dụng tích cực; Phân canxi, manhê và các muối khác cũng có
tác dụng tốt đến quá trình tạo thành nốt sần; Chất dinh dưỡng cacbon như
nước đường, rơm, rạ làm tăng khả năng xâm nhập và khả năng cố định nitơ,
ngược lại những vi sinh vật cho kháng sinh sẽ gây ức chế vi khuẩn
Rhizobium.
Quá trình này xảy ra trong điều kiện yếm khí. Hoạt động của enzim
nitrogenase rất mẫn cảm với O2. Khi có mặt O2 th ì enzim n
CƠ CHẾ CỦA QUÁ TRÌNH CỐ ĐỊNH NITƠ PHÂN TỬ:
Quá trình cố định nitơ phân tử theo 2 hướng cơ bản: Con đường khử và
con đường oxy hoá.
NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- NH4 + + 6Fdox + 2H2O
Con đường khử theo chuỗi biến hoá:
N2 → HN=NH → H2N-NH2 → NH3 → NH4OH
Con đường oxy hoá:
N2 → N2O → (HNO)2 → NH4OH
Qua 2 hướng đó, người ta thu được kết quả sau:
- Nếu nồng độ Oxy nhiều sẽ ức chế quá trình cố định nitơ phân tử.
- Hiệu suất cố định nitơ phân tử của những vi sinh vật kỵ khí thường
cao hơn những vi sinh vật hiếu khí.
- Tìm thấy hợp chất loại khử khi nuôi các vi sinh vật cố đinh nitơ phân
tử.
Qua đó cho thấy con đường khử có nhiều khả năng xảy ra hơn
Enzim đặc hiệu cho quá trình xảy ra là enzim nitrogenase có thể coi là
nhân tố chìa khoá cho quá trình này. Enzim này hoạt động trong điều kiện
yếm khí. Khi có mặt của O2 thì enzim mất hoàn toàn hoạt tính, vì vậy trong
nốt sần có chất leghemoglobin(LHb) sẽ tiếp nhậm oxi để tạo điều kiện yếm
khí cho enzim hoạt động. Nhóm hoạt động của nó có chứa nguyên tố
molypden và Fe. Vì vậy sử dụng Mo v à Fe cho cây họ đậu là hiệu quả.
Quá trình cố định nitơ phân tử là quá trình khử liên tục nên cần các
chất khử mạnh và năng lượng của ATP.Các chất khử là NADH v à feredoxin
cùng với năng lượng ATP do hô hấp của cây chủ cung cấp. Sự cố định nitơ
cần rất nhiều năng lượng, cần 16 ATP để khử 1N2. Khả năng cố định Nit ơ
phân tử của cây họ đậu l à rất đáng kể. N ói chung, các cây họ đậu có khả
năng cố định từ 200-450 kgN/ha/ năm, bổ sung nguồn đạm quan tr ọngcho
cây trồng và việc cải tạo đất.
Vai trò của sự cố định đạm sinh học
Nhờ có các quá trình cố định đạm sinh học tự nhiên, hàng năm trên toàn
thế giới có khoảng120- 160 triệu tấn Nitơ khí quyển đã được cố định và
chuyển hoá thành nguồn phân đạm dưới các dạng khác nhau (A. Gibson,
1995). Lượng đạm này ước tính gấp khoảng 2 lần lượng phân bón sản xuất
ra hàng năm trên toàn thế giới.
Lượng đạm trong không khí được cây họ đậu cố định:
Stt Loại Lượng đạm cố định (kg/ha/năm)
1 Đậu tương 11 - 124
2 Lạc 33 - 111
3 Đậu Hà Lan 46
4 Đậu Rựa 49
5 Cỏ Stylo 30 - 196
6 Đậu bướm 112
Việc ứng dụng các chế phẩm sinh học cho mục đích ổn định, tăng năng
suất cây trồng cũng như làm bền vững hệ sinh thái đang thu hút sự quan tâm
của toàn nhân loại. Xu thế hướng đi mới trong phát triển công nghệ và ứng
dụng các chế phẩm phân bón sinh học cho thực tiễn sản xuất là sử dụng các
loại chế phẩm hỗn loài, nhiều chủng nhằm làm tăng và ổn định hiệu lực của
chế phẩm, trong đó đặc biệt chú ý sự phối hợp giữa vi khuẩn rhizobium với
nấm cộng sinh mycorrhizae cho các loài cây có cả 2 khả năng hình thành
cộng sinh như keo, phi lao...(Chang, 1986. Badji, 1989. Balasundaran,
1995).
Keo Lai và keo Tai tượng là 2 loài cây trồng quan trọng và rất triển vọng
của nhiều chương trình trồng rừng ở Việt Nam, đặc biệt trên những vùng đất
bị thoái hoá. Đây là 2 loài cây họ đậu cò khả năng cộng sinh cao với vi
khuẩn cố định đạm rhizobium và nấm rễ mycorhizae. Công việc tuyển chọn
các chủng vi khuẩn rhizobium có hiệu lực cộng sinh cố định đạm cao ứng
dụng cho sản xuất vườn ươm và rừng trồng cây keo Lai, keo Tai tượng sẽ
làm tăng chất lượng, hiệu quả sản xuất cây con vườn ươm, tăng khả năng
thành công và năng suất rừng trồng của các chương trình trồng rừng sản xuất
& phục hồi cải tạo môi trường sinh thái.
Ng ày nay, c òn ứng d ụng tr ồng m ía x en c ây h ọ đ ậu t ại t ỉnh qu ảng
ng ãi.
Theo số liệu của Công ty cổ phần Đường Quảng Ngãi,Khi ch ưa tr ồng
xen canh th ì diện tích mía toàn tỉnh trong niên vụ 2006 - 2007 vào khoảng
gần 7.000 ha, năng suất bình quân 52 tấn/ha, hàm lượng đường 10,4 CCS;
sản lượng mía cây 360.000 tấn. Sau hai năm triển kha tr ồng x en canh, qua
2 vụ mía tơ và mía gốc, mô hình đã mang lại hiệu quả rõ rệt. Mía đạt năng
suất bình quân 87,3 tấn/ha, tăng 161,0% so với mía trồng đại trà trong vùng
dự án (tăng 33,05 tấn/ha); hàm lượng đường CCS đạt 11,4%, tăng 0,45% so
với đại trà (quy về chữ đường CCS 10%, đạt 99,3 tấn/ha, vượt 67,2% so với
đại trà (tăng 39,9 tạ/ha); đậu lạc trồng xen, năng suất 1,13 tạ/ha, đạt xấp xỉ
50% năng suất lạc trồng thuần (trồng thuần đạt bình quân 2,0-2,2 tấn/ha).
Trong khi đó diện tích trồng xen chỉ chiếm 40% diện tích sản xuất mía.
Năng suất thân lá cây đậu ph ộng bình quân 16,4 tấn/ha; vùi xuống đất làm
phân hữu cơ cải tạo đất rất tốt.
Hiện nay, có một số chế phẩm vsv cố định đạm được sử dụng bón cho
nhiều cây trồng mang lại hiệu quả rõ rệt cho cây trồng cả về năng suất và
môi trường như chế phẩm nitrazin bón cho lúa. Tuy nhiên, các chế phẩm vsv
có ích như v ậy cho các cây trồng hiện nay còn rất h ạn chế.
III K ết lu ận
