KHẢO SÁT HIỆN TƯỢNG NHIỄM GIUN NHIỀU TƠ
Blood clam (Scapharca subcrenata) was collected monthly from Pusan, Korea to investigate the reproductive cycle and the occurrence of mud worm (Polydora sp.). Histological observation showed that S. subcrenata started their gametogensesis as early as March when environmental temperature increased. Most of clams underwent ripe stage in June and some of observed samples already spawned in July.
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
KHẢO SÁT HIỆN TƯỢNG NHIỄM GIUN NHIỀU TƠ
(Polydora sp.) Ở SÒ LÔNG (Scarphaca subcrenata)
Ngô Thị Thu Thảo 1 và Kwang-Sik Choi2
ABSTRACT
Blood clam (Scapharca subcrenata) was collected monthly from Pusan, Korea to investigate the
reproductive cycle and the occurrence of mud worm (Polydora sp.). Histological observation
showed that S. subcrenata started their gametogensesis as early as March when environmental
temperature increased. Most of clams underwent ripe stage in June and some of observed
samples already spawned in July. In studied area, blood clams showed only one spawning period
with high synchronism from July to August. Most of clams were in resting phase from September
to February. Polydora sp. was frequently observed on and inside the shells of clams with high
prevalence in November (63.3%). However, low level of infection was found in August (34.2%).
The infection prevalence was not significant difference between two valves, however, it was
difference among the observed zones on clam shells. Regardless valve, high infection prevalence
(76.1 – 79.5 %) presented in zone 1 (corresponding to foot area); low infection (20.5 – 23.8 %) in
zone 2 (middle area) and no infection in zone 3 (opposite to foot area).
Keywords: Blood clam, roproductive cycle, Polydora, infecction
Tittle: Infection of Polydora sp. during reproductive cycle of blood clam Scarphaca subcrenata
TÓM TẮT
Sò lông (Scarphaca subcrenata) có nguồn gốc từ Pusan (Hàn quốc) được thu mẫu hàng tháng
nhằm theo dõi chu kỳ sinh sản và sự lây nhiễm của một số loài ký sinh trùng. Qua quan sát tế bào
học thấy Sò lông bắt đầu chu kỳ sinh sản vào tháng 3 khi nhiệt độ môi trường tăng lên. Phần lớn
các cá thể Sò lông thành thục sinh dục vào tháng 6 và một số bắt đầu sinh sản trong tháng 7. Tại
địa điểm nghiên cứu, quần thể Sò lông chỉ có một vụ sinh sản rộ từ tháng 7 đến tháng 8. Phần lớn
sò hoàn tất sinh sản và ở trạng thái nghỉ từ tháng 9 đến tháng 12. Giun nhiều tơ Polyda sp.
thường xuất hiện ở trên và bên trong vỏ sò với tỷ lệ nhiễm cao vào tháng 11 (63,3%), tuy nhiên tỷ
lệ nhiễm thấp vào tháng 8 (34,2%). Tỷ lệ nhiễm giun nhiều tơ không khác biệt giữa 2 vỏ sò nhưng
khác biệt rất rõ ràng trên từng vùng của vỏ. Bất kể là vỏ phải hay vỏ trái, tỷ lệ nhiễm thường cao
(76,1-79,5%) ở vùng 1 (tương ứng với khu vực chân); thấp (20,5-23,8%) ở vùng 2 (giữa vỏ) và
không xuất hiện sự lây nhiễm ở vùng 3 (đối xứng với khu vực chân sò).
Từ khóa: Sò lông, Scarphaca subcrenata, chu kỳ sinh sản, Polydora, nhiễm bệnh
1 GIỚI THIỆU
Sò lông (Scarphaca subcrenata) là một trong những loài động vật thân mềm quan
trọng ở Hàn quốc. Tại Pusan, đối tượng này được thu hoạch từ quần thể tự nhiên
bằng lưới cào hoặc lặn bắt. Gần đây đã có một số nghiên cứu về sinh học, các biến
động sinh hóa và chu kỳ sinh sản của Sò lông S. subcrenata (Kwun & Chung,
1999) và S. broughtonii (Park et al., 2001). Ở Hàn quốc, sản lượng hàng năm của
nhóm sò trong họ Arcidae (bao gồm S. broughtonii, S. subcrenata và Tegillarca
granosa) bị giảm sút nghiêm trọng do các công trình khai hoang môi trường biển,
khai thác quá mức và ô nhiễm môi trường. Những lý do khác tác động đến việc
1
Trung tâm Quản lý Bệnh Thủy sản, Khoa Thủy sản, Đại học Cần thơ
2
School of Applied Marine Science, Cheju National University, Korea
62
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
giảm sản lựơng sò có thể do thiếu nguồn giống chất lượng cao (Rho & Pyen, 1977;
Park et al., 1998).
Một số nghiên cứu đã khuyến cáo về hiện tượng nhiễm giun nhiều tơ Polydora ở
Hàu (Haigler, 1969; Skeel, 1977, Handley & Bergquist, 1997; Handley, 1998)
hoặc Polydora ciliata ở nghêu Manila (Boscolo & Giovanardi, 2002). Polydora
ciliata là địch hại nguy hiểm của Hàu và vẹm ngay cả trong trường hợp chỉ có vỏ
bị nhiễm loại giun này. Khi bị nhiễm nặng, vỏ bị yếu đi và làm cho động vật thân
mềm rất dễ bị cua tấn công. Khi lớp vỏ bên trong bị giun phá hủy, động vật thân
mềm sẽ phải tiết ra chất xà cừ để bảo vệ vỏ. Việc tiết quá nhiều các đốm xà cừ sẽ
làm cho chúng bị suy dinh dưỡng, cơ chân lỏng lẻo không bám chắc vào giá thể và
có khả năng ảnh hưởng đến quá trình sinh sản khi các lớp canxi xuất hiện gần
tuyến sinh dục (Bower et al., 1994). Kent (1979) báo cáo tình trạng gầy yếu và mất
chất lượng thương phẩm ở vẹm xanh do nhiễm giun nhiều tơ Polydora ciliata. Cho
đến thời điểm hiện nay chưa có công bố về bệnh đặc biệt là hiện tượng nhiễm
Polydora trên Sò lông tại Hàn quốc cũng như ở Việt nam. Chúng tôi tiến hành
nghiên cứu này nhằm theo dõi chu kỳ sinh sản của Sò lông Scarphaca subcrenata
đồng thời khảo sát hiện tượng nhiễm giun nhiều tơ Polydora sp. trong quá trình
sinh sản của sò.
2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1 Thu mẫu và chuẩn bị mô tế bào học
Số lượng 20-40 cá thể Sò lông được thu mẫu hàng tháng hoặc 2 tuần một lần theo
chu kỳ sinh sản từ tháng 3 năm 2004 đến tháng 1 năm 2005. Tại phòng thí nghiệm,
khối lượng từng cá thể và chiều dài vỏ sò được cân đo nhằm thu thập số liệu về
chỉ số thể trạng (condition index, CI) theo công thức: CI= (DWM×1000)/DWS
Trong đó: DWM: Khối lượng thịt sò (g) sấy khô ở 60oC sau 24 giờ
DWS: Khối lượng vỏ sò (g) sấy khô ở 60oC sau 24 giờ
Để chuẩn bị mô tế bào học, thân mềm được tách khỏi vỏ, phần giữa cơ thể được
cắt ngang và bảo quản trong dung dịch Davidson. Khối mô sau đó được khử nước
bằng dung dịch cồn, đúc paraffin và cắt với độ dày 5µm. Lát cắt được nhuộm với
Harris haematoxylin-Eosin Y và kiểm tra dưới kính hiển vi.
2.2 Chu kỳ sinh sản của Sò lông
Sự phát triển thành thục của tuyến sinh dục được phân chia dựa trên phương pháp
của Walker và Heffernan (1994). Chỉ số thành thục (GI) biến động từ 0 đến 4: 0=
trạng thái nghỉ, 1= tái hấp thu, 2= phát triển, 3= thành thục, 4= sinh sản. Giá trị trung
bình của GI được tính theo mỗi đợt thu mẫu để theo dõi chu kỳ sinh sản của sò.
2.3 Tỷ lệ nhiễm Polydora sp. và mức độ hủy hoại vỏ
Tỷ lệ nhiễm (phần trăm sò bị nhiễm giun) và cường độ nhiễm Polydora sp. được
khảo sát trên vỏ sò. Theo Cáceres-Martinez et al. (1999) thì bề mặt vỏ sò được
chia làm 3 vùng: vùng 1 (Z1): xung quanh khu vực chân; vùng 2 (Z2): vùng giữa
vỏ; vùng 3 (Z3): đối xứng với khu vực chân. Việc xác định mức độ hủy hoại vỏ
được điều chỉnh từ phương pháp của Handley và Bergquit (1997): 0=không có
63
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
giun trên vỏ sò; 1=nhiễm nhẹ, đốm phồng giộp (blister) nhỏ bên trong mặt vỏ;
2=nhiễm trung bình, những đốm phồng giộp có kích thước 5mm, vỏ bị hủy hoại nghiêm trọng và bùn xâm
nhập vào bên trong.
3 KẾT QUẢ
3.1 Điều kiện môi trường và kết quả thu mẫu
Biến động nồng độ muối và nhiệt độ nước được trình bày qua Hình 1. Nhiệt độ
nước tăng dần từ tháng 1 (6,5oC) đến tháng 7 và đạt cao nhất vào tháng 8 (26,4oC)
sau đó giảm dần vào các tháng mùa đông. Độ muối tương đối dao động và đạt thấp
nhất vào tháng 8 (29,4 ppt) do ảnh hưởng của giai đoạn gió mùa và mưa. Từ tháng
9 đến tháng 1, độ muối tương đối ổn định và luôn duy trì ở mức >30ppt. Tổng số
454 sò được sử dụng cho nghiên cứu với chiều dài trung bình 33,8±3,4 mm và
trọng lượng thịt tươi 5,15±1,45 g.
40
35
30
25 Đ ộ m u ố i ( pp t)
20
15
10
5 o
N h iệt độ ( C )
0
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1
2004 2005
Hình 1: Biến động nhiệt độ và độ muối qua các đợt thu mẫu
3.2 Chỉ số thể trạng của Sò lông
Bảng 1: Các chỉ số sinh học của S. subcrenata và tỷ lệ nhiễm Polydora sp. trong quá trình thu mẫu
Ngày thu mẫu Số mẫu SL (mm) WTW (g) CI Nhiễm Polydora
N Tỷ lệ nhiễm (%)
12/3/ 2004 21 28,7 (4,4) 3,6 (1,4) 165 (9,8) 12 57,1
24/4 25 33,2 (4,4) 5,6 (2,4) 163 (12,4) 11 44,0
12/5 34 30,4 (3,6) 4,5 (1,7) 173 (9,9) 20 58,8
12/6 33 33,5 (2,7) 6,2 (1,4) 236 (36,0) 12 36,3
30/6 43 33,0 (2,6) 5,8 (1,2) 186 (19,4) 23 53,4
12/7 35 35,3 (2,5) 6,1 (1,3) 173 (25,3) 22 62,8
30/7 35 34,3 (3,3) 5,5 (1,2) 162 (19,5) 17 48,5
12/8 28 36,9 (3,0) 5,5 (1,0) 141 (18,1) 17 60,7
30/8 35 36,9 (2,9) 4,1 (0,9) 96,1 (16,3) 12 34,2
12/9 34 36,2 (3,2) 4,9 (1,1) 115 (20,8) 17 50,0
12/10 37 36,7 (3,2) 5,7 (1,5) 128 (24,5) 22 59,4
30/11 30 33,1 (3,7) 5,0 (1,6) 162 (25,7) 19 63,3
12/12 32 33,4 (4,1) 5,0 (1,7) 196 (37,9) 14 43,7
12/1/2005 32 31,5 (3,3) 4,0 (1,1) 174 (25,2) 11 34,3
SL: Chiều dài vỏ; WTW: Trọng lượng thịt; CI: Chỉ số thể trạng; N: Số cá thể nhiễm bệnh, số liệu trong dấu ngoặc
biểu thị độ lệch chuẩn.
64
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
Qua Bảng 1 ta thấy chỉ số thể trạng (condition index, CI) của sò tương đối ổn định
từ tháng 3 đến tháng 4. Tuy nhiên CI tăng nhanh từ tháng 5 (173) và đạt mức cao
nhất vào giữa tháng 6 (236). CI giảm đều đặn từ cuối tháng 6 (186), đạt mức thấp
nhất vào cuối tháng 8 (96,1) và tăng trở lại từ tháng 9 đến tháng 12 (196).
3.3 Chu kỳ sinh sản
Hình 2 trình bày giá trị trung bình của chỉ số thành thục (GI) của sò qua các tháng
thu mẫu. Quá trình phát triển tuyến sinh dục bắt đầu vào tháng 3 khi nhiệt độ nước đạt
10oC. GI tăng nhanh từ tháng 5 đến giữa tháng 6 khi nhiệt độ nước tăng lên. Thời
điểm sinh sản rộ xuất hiện vào đầu tháng 7 (khi nhiệt độ nước đạt đến 23oC) và quá
trình sinh sản tiếp tục cho đến cuối tháng 8. Phần lớn sò trải qua giai đoạn tái hấp thu
từ tháng 9 đến tháng 11 và ở trạng thái nghỉ từ tháng 12 đến tháng 1.
4 .5
4
3 .5
3
2 .5
2
1 .5
1
0 .5
0
12/ 24/ 12/ 12/ 30/ 12/ 30/ 12/ 30/ 12/ 12/ 3 1 1
3 4 5 6 6 7 7 8 8 9 1 0 0 /1 1 2 /1 2 2 /1
2004 2005
Hình 2: Biến động chỉ số thành thục của Sò lông trong quá trình thu mẫu
3.4 Hiện tượng nhiễm Polydora sp.
Sử dung kỹ thuật X quang cho thấy những khác biệt cấu trúc vỏ giữa cá thể bình
thường (Hình 3A) và cá thể nhiễm Polydora: giun và bùn xuất hiện tại những ống
bên trong vỏ bị nhiễm bệnh (Hình 3B). Giun nhiều tơ Polydora (Hình 4A) từ các
đốm phồng giộp xuất hiện bên trong mặt vỏ được thu bằng cách hạ nhiệt và sử
dụng dung dịch phenol 10% (Hình 4B).
A B
Hình 3: Hình chụp X quang vỏ sò. (A) vỏ bình thường; (B) vỏ bị nhiễm Polydora cho thấy
hang giun (mũi tên)
65
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
A B
Hình 4: Giun nhiều tơ Polydora sp. (A) và nơi cư trú làm xuất hiện đốm phồng giộp trên vỏ sò (B)
Số liệu trình bày ở bảng 1 cũng cho thấy tỷ lệ nhiễm Polydora cao vào tháng 7 (62,8%),
tháng 8 (60,7%) và cuối tháng 11 (63,3%). Hiện tượng nhiễm giun biến động cách
quãng theo tháng và duy trì ở mức cao từ tháng 9 đến tháng 11 (50,0 - 63,3%).
Trên vỏ phải, tỷ lệ nhiễm giun biến động từ 58,3-100% ở vùng vỏ xung quanh khu
vực chân (Z1) và từ 0-41,7% ở vùng giữa vỏ (Z2). Trên vỏ trái, tỷ lệ nhiễm giun cũng
phân bố rõ ràng theo vùng: từ 59,1-91,7% (vùng Z1) và 8,3-40,9% (vùng Z2).
Mức độ hủy hoại vỏ do Polydora gây ra thấp trong các tháng mùa hè và mùa xuân
(Bảng 2) nhưng tương đối cao vào tháng 8 (1,7-1,8), tháng 11 (1,8-2,0) và tháng
12 (1,7-2,5). Một số mẫu sò thu từ tháng 10 đến tháng 12 cho thấy vỏ bị phá hủy
cấu trúc và nhiễm bùn do giun đào hang xâm nhập.
4 THẢO LUẬN
Park et al. (2001) nghiên cứu mối liên hệ giữa sự thành thục của Scarphaca
broughtonii và nhiệt độ nước. Tác giả khẳng định nhiệt độ có thể đóng vai trò quan
trọng trong quá trình thành thục và sinh sản của đối tượng này. Nhiệt độ, độ muối
và thức ăn được xem là các yếu tố môi trường quan trọng trong quá trình phát triển
và thành thục ở động vật thân mềm hai mảnh vỏ (Mann, 1979; Hofmann et al,.
1992). Trong nghiên cứu này chúng tôi không có điều kiện theo dõi biến động của
nguồn thức ăn, tuy nhiên Namaguchi (1996) quan sát chu kỳ sinh sản của S.
broughtonii ở vịnh Kasado (Nhật bản) từ những nguồn bố mẹ khác nhau và kết
luận rằng những khác biệt trong thành thục sinh sản do các điều kiện dinh dưỡng
và sinh trưởng khác nhau. Kết quả nghiên cứu khẳng định rằng chu kỳ sinh sản của
Sò lông không chỉ đơn thuần phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường. Kết quả nghiên
cứu của chúng tôi tương tự kết quả của Kwun và Chung (1999) khi nghiên cứu chu
kỳ sinh sản của Sò lông S. subcrenata ở vùng bờ phía tây của Hàn quốc. Các tác
giả cũng quan sát thấy loài sò này chỉ sinh sản một lần trong năm từ giữa tháng 7
đến đầu tháng 9 và sự sinh sản đồng loạt xảy ra giữa tháng 7 đến tháng 8.
Giun nhiều tơ có thể xâm nhập vào cơ thể Hàu bằng 2 cách khác nhau đó là sử
dụng acid để đào hang trên vỏ từ bên ngoài (Haigler, 1969), hoặc ấu trùng giun
xâm nhập vào xoang màng áo Hàu sau đó sống bên trong vỏ (Skeel, 1977;
Handley & Bergquist, 1997). Trong trường hợp thứ nhất, hiện tượng phồng giộp sẽ
xuất hiện nếu giun đào lỗ xuyên qua lớp vỏ bên trong và xâm nhập vào xoang
màng áo. Cách thứ hai làm cho vỏ Hàu xuất hiện các đốm phồng giộp ngay lập tức
hoặc vật liệu xà cừ được tiết ra để bao bọc lấy những nơi bị giun xâm nhập. Ở Sò
66
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
lông, chúng tôi cho rằng Polydora có thể đã xâm nhập vào vỏ sò thông qua cách
thứ nhất tuy nhiên quá trình nghiên cứu không phát hiện cá thể giun sống trên
màng áo sò.
Bảng 2: Tỷ lệ và cường độ nhiễm Polydora sp. theo vỏ và vùng trên vỏ sò
Ngày thu Tỷ lệ nhiễm (%) Cường độ nhiễm Tỷ lệ nhiễm Polydora theo vùng
mẫu trên vỏ sò (%)
Vỏ phải Vỏ trái
Vỏ phải Vỏ trái Vỏ phải Vỏ trái Z1 Z2 Z1 Z2
12/3/ 2004 54,5 45,5 1,5 (0,5) 1,6 (0,5) 66,7 33,3 72,7 27,3
24/4 45,5 54,5 1,6 (0,7) 1,6 (0,8) 58,3 41,7 75,0 25,0
12/5 61,9 38,1 1,5 (0,3) 1,4 (0,5) 58,3 41,7 59,1 40,9
12/6 30,7 69,3 1,3 (0,5) 1,1 (0,2) 81,8 18,2 80,0 20,0
30/6 58,7 41,3 1,4 (0,6) 1,1 (0,2) 80,0 20,0 83,3 16,7
12/7 40,9 59,1 1,4 (0,6) 1,6 (0,6) 70,0 30,0 78,6 21,4
30/7 52,9 47,1 1,7 (1,0) 1,2 (0,3) 84,6 15,4 78,6 21,4
12/8 70,6 29,4 1,2 (0,4) 1,1 (0,3) 66,7 33.3 83,3 16,7
30/8 37,5 62,5 1,8 (0,4) 1,7 (0,8) 90,9 9,1 77,8 22,2
12/9 50,0 50,0 1,4 (0,6) 1,5 (0,7) 81,3 18,7 86,7 13,3
12/10 54,5 45,5 1,2 (0,4) 1,4 (0,4) 70,0 30,0 89,5 10,5
30/11 47,4 52,6 1,8 (0,4) 2,0 (0,4) 94,1 5,9 91,7 8,3
12/12 39,3 60,7 1,7 (0,9) 2,5 (0,4) 63,6 36,4 75,0 25,0
12/1/2005 59,1 40,9 0,9 (0,4) 1,5 (0,7) 100 0,0 81,8 18,2
Cacéres-Marnnez et al. (1999) báo cáo tỷ lệ nhiễm giun nhiều tơ ở loài 2 mảnh vỏ
Chione fluctifaga là 15% với tần suất cao ở vùng Z1 (95-97%) so với vùng Z2 (3-
5%) và vùng Z3 (0%). Các tác giả cũng thu được kết quả vỏ phải thường bị nhiễm
giun nhiều hơn vỏ trái nhưng vẫn chưa có lý do để giải thích tại sao giun thường
cư trú trên vỏ phải. Ở Sò lông S. subcrenata, có sự phân bố rõ rệt của giun trên các
vùng vỏ khác nhau tuy nhiên không có sự khác biệt rõ ràng giữa vỏ trái và vỏ phải.
Theo Cacéres-Marnnez et al. (1999), tỷ lệ nhiễm giun Polydora có thể liên quan
với loại chất đáy và với các yếu tố môi trường đặc trưng. Đặc điểm của khu vực
xung quanh siphon cho phép giun có thể lấy thức ăn khi sò hút hoặc thải nước và
vùng này trở thành thuận lợi hơn cho giun cư trú so với các khu vực khác của vỏ.
Độ muối và nhiệt độ được xem như các yếu tố cơ bản kiểm soát cường độ nhiễm
Polydora sp. (Lauckner, 1983). Cường độ nhiễm giun nhiều tơ thấp nhất trong các
tháng mùa đông khi quần thể chỉ bao gồm những cá thể trưởng thành. Những cá
thể này sẽ sinh sản ấu trùng ngay khi nhiệt độ nước tăng lên vào mùa xuân
(Dorsett, 1961; Gudmundsson, 1985; Zajac, 1991). Nghiên cứu của Nel et al.
(1996) cho thấy mật độ quần thể Polydora tăng trong mùa hè và đạt cao nhất vào
đầu mùa thu. Stephen (1978) quan sát số lượng P. ciliata ở Hàu giảm xuống trong
những tháng mưa có lẽ do độ muối bị giảm. Qua các tháng thu mẫu chúng tôi
thường quan sát thấy 1-2 cá thể Polydora đào hang và sống vùi trên vỏ sò do đó
chưa thể kết luận về ảnh hưởng của độ muối đến cường độ nhiễm loại giun này.
Do cường độ nhiễm Polydora thấp, chúng tôi không tìm thấy mối tương quan giữa
hiện tượng nhiễm giun với chỉ số thể trạng của Sò lông S. subcrenata, tuy nhiên
Handley (1998) khuyến cáo rằng những cá thể Hàu bị nhiễm giun nhiều tơ dường
như bị mất thể tích bên trong vỏ, hình dạng vỏ bị biến đổi và quá trình tiết vật liệu
67
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
vỏ tăng lên cùng với hiện tượng nhiễm bệnh. Trên quan điểm của nghề nuôi trồng
thủy sản, giá trị thương phẩm của sản phẩm “half-shell” sẽ bị giảm khi động vật thân
mềm hai mảnh vỏ bị nhiễm giun nhiều tơ. Về mặt sinh thái học, những cá thể nhiễm
bệnh nặng sẽ sinh ra trứng có đường kính nhỏ hơn, quá trình phát triển trứng cũng
như hoạt động sinh sản sẽ chậm hơn và tỷ lệ sống của ấu trùng sẽ bị ảnh hưởng.
LỜI CẢM TẠ
Chúng tôi xin chân thành cám ơn các thành viên và sinh viên phòng thí nghiệm
Shellfish Research & Aquaculture, Cheju National University (Korea) đã giúp đỡ
tận tình trong quá trình thực hiện nghiên cứu này.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Boscolo, S. and O. Giovanardi. 2002. Polydora ciliata shell infestation in Manila clam Tapes
philippinarum held out of the substrate in Adriatic sea, Italy. J. Invert. Patho. 79: 197-198 (Note).
Bower, S.M., McGladdery and S.E. Price. 1994. Synopsis of infectious diseases and parasites
of commercially exploited shellfish. Annu. Rev. Fish. Dis. 4: 1-199.
Caceres-Martinez J., G. Dalila Tinoco, M.L. Unzueta Bustamante and I.M. Gomez-Humaran.
1999. Relationship between the burrowing worm Polydora sp. and the black clam Chione
fluctifraga Showerby. J. Shellfish Res. 18: 85-89.
Dorsett, D.A. 1961. The reproduction and maintenance of Polydora ciliate (Johnst.) at
Whitstable. J. Mar. Biol. Ass. UK 41: 383-396.
Gudmundsson, H. 1985. Life history patterns of polychaete species of the family spionidae. J.
Mar. Biol. Ass.UK 65: 93-l 11.
Haigler, S.H. 1969. Boring mechanism of Polydora websteri inhabiting Crassostrea
virginica. Amer. Zool. 9: 821-828.
Handley, S.J. 1998. Power to the oyster: Do spionid-induced shell blisters affect condition in
subtidal oysters? J. Shellfish Res. 17: 1093-1099.
Handley, S.J. and P.R. Bergquist. 1997. Spionid polychaete infestations of intertidal Pacific
oysters Crassostrea gigas (Thunberg), Mahurangi Harbour, Northern New Zealand.
Aquaculture 153: 191-205.
Hofmann, E.E., E.N. Powell, J.M. Klinck and E.A. Wilson. 1992. Modeling oyster populations III.
critical feeding periods, growth and reproduction. J. Shellfish Res. 11: 399–416.
Kent, R.M.L. 1979. The influence of heavy infestation of Polydora ciliata on the flesh
content of Mytilus edulis. J. Mar. Biol. Ass. UK 59: 289-297.
Kwun, S.M. and E.Y. Chung. 1999. Reproductive cycle of the ark shell, Scapharca
subcrenata, on the west coast of Korea. J. Fish. Sci. Tech. 2: 142-148.
Lauckner, G. 1983. Diseases of Mollusca: Bivalve. In: O. Kinne (ed.), Diseases of Marine
Animals, Vol. II. Introduction to Scaphopoda. Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg,
pp. 805-817.
Mann, R. 1979. Some biochemical and physiological aspects of growth and gametogenesis in
Crassostrea gigas and Ostrea edulis grown at sustained elevated temperature. J. Mar.
Biol. Assoc. U.K. 59: 95-110.
Namaguchi, K. 1996. Gonadal development of the ark shell Scapharca broughtonii (Schrenck)
broodstock in farming grounds of Japan. Nippon Suisan Gakkaishi 62: 384-392.
Nel, R., P.S. Coetzee and G. Van Niekerk. 1996. The evaluation of two treatments to reduce
mud worm (Polydora hoplura Claparède) infestation in commercially reared oysters
(Crassostrea gigas Thunberg). Aquaculture 141: 31-39.
68
Tạp chí Nghiên cứu Khoa học 2006:62-69 Trường Đại học Cần Thơ
Park, M.S., C.K. Kang and P.Y. Lee. 2001. Reproductive cycle and biochemical composition
of the ark shell Scapharca broughtonii (Schrenck) in a southern coastal bay of Korea. J.
Shellfish Res. 20: 177-184.
Park, M.S., H.J. Lim and P.J. Kim. 1998. Effect of environmental factors on the growth,
glycogen and hemoglobin content of cultured arkshell, Scapharca broughtonii. J. Korean
Fish. Soc. 31: 176-185.
Rho, Y.G. and C.K. Pyen. 1977. Experimental studies on the seed collection of Anadara
broughtonii (Shrenck). Bull. Fish. Res. Dev. Agency 16: 135-150.
Skeel, M.E. 1977. Further investigations on mudworm in oysters. Aust. Fish. Feb: 22-23.
Stephen, D. 1978. Mud blister formation by Polydora ciliata in the Indian backwater oyster
Crassostrea madrasensis (Preston). Aquaculture 13: 347-350.
Walker, R.L. and P.B. Heffernan. 1994. Temporal and spatial effects of tidal exposure on the
gametogenic cycle of the northern quahog, Mercenaria mercenaria (Linnaeus, 1758), in
coastal Georgia. J. Shellfish Res. 13: 479– 486.
Zajac, R.N. 1991. Population ecology of Polydora ligni (Polychaeta: Spionidae). I. Seasonal
variation in population characteristics and reproductive activity. Mar. Ecol. Prog. Ser. 77:
197-206.
69
